Meccanismi cerebrali di consapevolezza cosciente: rilevamento, impulso, commutazione e onda

Astratto

La coscienza è un campo affascinante della ricerca neuroscientifica in cui le domande spesso sono più numerose delle risposte. Sosteniamo un approccio aperto e ottimista in cui i meccanismi convergenti nelle neuroscienze possono alla fine fornire una comprensione soddisfacente della coscienza.

La neuroscienza è lo studio scientifico del sistema nervoso e la memoria è un'abilità importante degli esseri umani. Tra i due c'è un rapporto inscindibile. I risultati della ricerca sulle neuroscienze mostrano che la memoria è determinata dalla struttura e dalla funzione delle sinapsi tra i neuroni nel cervello. Pertanto, possiamo concludere: le neuroscienze e la memoria sono strettamente correlate.

La ricerca sulle neuroscienze ci ha fornito una migliore comprensione di come funziona la memoria umana. I neuroni nel nostro cervello sono collegati attraverso sinapsi e trasmettono informazioni. Questo processo di trasferimento e memorizzazione delle informazioni costituisce la nostra memoria. Pertanto, la ricerca neuroscientifica può non solo aiutarci a comprendere meglio la natura della memoria, ma anche fornire metodi e strumenti efficaci per migliorare le capacità di memoria individuali.

Allo stesso tempo, la memoria è anche di grande importanza per la ricerca sulle neuroscienze. Quando comprendiamo le differenze nella capacità di memoria tra le diverse popolazioni, possiamo utilizzare i risultati delle neuroscienze per trovare soluzioni per migliorare la memoria.

Vale la pena ricordare che quando comprendiamo la relazione tra neuroscienze e memoria, non dovremmo equiparare il miglioramento della memoria con il miglioramento della funzione delle cellule nervose. Dovremmo considerarlo come un processo completo, che include molti fattori, come la dieta, l'esercizio fisico, il sonno e altre abitudini di vita, così come la comunicazione interpersonale, lo stile di apprendimento, gli hobby e così via. Pertanto, padroneggiando le relative abilità di vita e di studio, possiamo ottimizzare la nostra memoria in larga misura.

Nel loro insieme, le neuroscienze e la memoria sono indissolubilmente legate. Dovremmo usare un atteggiamento positivo per comprendere la relazione tra neuroscienze e memoria, migliorare la nostra memoria e avere una migliore riserva di conoscenza. Si può vedere che dobbiamo migliorare la nostra memoria. Cistanche può migliorare significativamente la nostra memoria perché Cistanche è un materiale medicinale tradizionale cinese con molti effetti unici, uno dei quali è quello di migliorare la memoria. L'efficacia della carne macinata deriva da una varietà di ingredienti attivi che contiene, tra cui acido carbossilico, polisaccaridi, flavonoidi, ecc. Questi ingredienti possono promuovere la salute del cervello attraverso vari canali.

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In primo luogo esaminiamo diverse caratteristiche dell'attività neurale cosciente, compreso il coinvolgimento di sistemi dedicati per contenuti e livelli di coscienza, la distinzione e la sovrapposizione di meccanismi che contribuiscono agli stati coscienti e alla consapevolezza cosciente di eventi transitori, transizioni non lineari e coinvolgimento di reti su larga scala, e infine il nesso temporale in cui si verifica la consapevolezza cosciente di eventi discreti quando i meccanismi dell'attenzione e della memoria si incontrano. Queste considerazioni e le recenti nuove scoperte sperimentali ci portano a proporre un'ipotesi inclusiva che coinvolge quattro fasi avviate poco dopo uno stimolo sensoriale esterno: (1) Detect: i circuiti corticali e sottocorticali primari e superiori rilevano lo stimolo e lo selezionano per la percezione cosciente. (2)

Impulso: un'ondata neuromodulatoria transitoria e massiccia nelle reti di eccitazione e salienza sottocorticale-corticale amplifica i segnali che consentono alla percezione cosciente di procedere. (3)

Switch: le reti che possono interferire con l'elaborazione cosciente vengono disattivate. (4) Onda: l'elaborazione sequenziale attraverso le regioni corticali gerarchiche inferiori e superiori produce una percezione completamente formata, codificata nella memoria di lavoro frontoparietale e nei sistemi di memoria episodica temporale mediale per un successivo resoconto dell'esperienza.

Il quadro qui ipotizzato vuole essere non esclusivo e incoraggia l'aggiunta di altri meccanismi con ulteriori progressi. In definitiva, proprio come molti meccanismi in biologia distinguono insieme le cose viventi da quelle non viventi, molti meccanismi nelle neuroscienze sinergicamente possono separare l'attività neurale conscia da quella non conscia.

Parole chiave

Coscienza; talamo; meccanismi; Attenzione; sottocorticale; memoria.

introduzione

La maggior parte delle persone concorda sul fatto che fa la differenza se sei cosciente o meno. Tuttavia, vi è un diffuso disaccordo su cosa sia esattamente la coscienza e su come spiegarla. Alcuni sostengono che la vera comprensione della coscienza dipenda da esperienze interne, che non possono essere completamente spiegate attraverso approcci scientifici che si basano intrinsecamente sull'osservazione esterna. Tuttavia, qui assumeremo che le neuroscienze possano fornire preziose intuizioni sulla natura della coscienza.

Come altri argomenti impegnativi nella scienza, come la definizione di vita, ci avvicineremo alla coscienza descrivendo le sue proprietà e caratteristiche importanti piuttosto che sforzandoci di una singola definizione concisa o semplice. È forse proprio questa ricchezza e questa bella complessità, condivise con altri importanti fenomeni biologici, a creare l'intuizione che le spiegazioni semplici o asciutte della coscienza sono inaccettabili. La coscienza non è semplice, ma nemmeno i circuiti neurali oi neuroni. Si spera che una maggiore comprensione e apprezzamento dei meccanismi neurali complessi ed eleganti che possono contribuire sinergicamente portino alla fine a una spiegazione neuroscientifica soddisfacente per la coscienza.

Molte teorie sono state offerte per spiegare la coscienza, discusse in dettaglio altrove e che non esamineremo qui (Dehaene 2014; Koch e altri 2016; Lamme 2006; Lau e Rosenthal 2011; Tononi e altri 2016). Invece, ci baseremo su lavori precedenti per offrire una nuova ipotesi volta a sintetizzare diversi meccanismi nelle neuroscienze che insieme possono produrre coscienza. Questo account non è esclusivo; piuttosto, postuliamo - ancora una volta come lo studio biologico della vita stessa - che la coscienza sia meglio compresa attraverso una combinazione sinergica di molteplici meccanismi complessi piuttosto che attraverso un singolo semplice meccanismo. Discuteremo prima diverse importanti proprietà e caratteristiche della coscienza; quindi presentiamo l'ipotesi di rilevamento, impulso, commutazione e onda per unificare queste caratteristiche nel contesto delle recenti scoperte sperimentali; prima di rivolgersi finalmente a direzioni future e domande senza risposta.

Contenuto di coscienza, livello di coscienza e sistema di coscienza

La coscienza è stata descritta dai neurologi Plum e Posner (1972) come avente due componenti:

1. Contenuto della coscienza

2. Livello di coscienza

Il contenuto della coscienza è il substrato su cui agisce la coscienza e include sistemi sensoriali, motori, emotivi e mnemonici organizzati gerarchicamente che lavorano a più livelli. Il contenuto della coscienza comprende la maggior parte dei sistemi studiati dalle neuroscienze, inclusi i percorsi sensoriali e motori, la memoria, le emozioni e le pulsioni, il linguaggio, la funzione esecutiva, l'elaborazione visiva o di altro tipo, la pianificazione motoria e così via (Fig. 1). Ciascuno dei singoli contenuti della coscienza può essere influenzato da una disfunzione focale che interrompe selettivamente un modulo specifico lasciando le altre funzioni relativamente intatte (Heilman e Valenstein 2003; Mesulam 2000). Ad esempio, se i percorsi visivi sono danneggiati, una persona può avere una coscienza visiva compromessa ma può continuare ad avere esperienze normali in altri domini. Se qualcuno ha un danno alle reti linguistiche, la sua coscienza del linguaggio può essere alterata mentre altre esperienze non verbali continuano senza ostacoli.

Al contrario, i sistemi neurali che controllano il livello di coscienza spesso agiscono insieme su molti dei contenuti della coscienza, producendo effetti più globali sulla coscienza (Giacino e altri 2018; Laureys e altri 2015; Posner e altri 2019; Schiff 2008). Ci riferiamo alle reti cerebrali corticali e sottocorticali specializzate che regolano il livello di coscienza come sistema di coscienza, in analogia con altri importanti sistemi funzionali nel cervello, come il sistema motorio, il sistema somatosensoriale e così via (Blumenfeld 2009; Fig. 2). Il sistema della coscienza controlla il livello della coscienza e quindi regola l'accesso a tutti i contenuti della coscienza.

Ciò avviene attraverso tre processi distinti ma correlati che mantengono (1) vigilanza, (2) attenzione e (3) consapevolezza di sé e dell'ambiente (mnemonico AAA). Le reti del sistema di coscienza che controllano queste funzioni includono i sistemi di eccitazione del tronco encefalico superiore, talamico, ipotalamico e proencefalo basale (Li e altri 2021; McCormick e altri 2015; Motelow e Blumenfeld 2014; Parvizi e Damasio 2001; Redinbaugh e altri 2020; Saper e altri 2001; Steriade e McCarley 2010), insieme alla corteccia associativa di ordine superiore mediale e laterale (Corbetta e Shulman 2002; Dosenbach e altri 2008; Menon e Uddin 2010; Raichle e Snyder 2007; Seeley e altri 2007; vedi Fig. 2).

Anche altre strutture come il claustrum, i gangli della base, il nucleus accumbens e il cervelletto possono svolgere un ruolo (Crick e Koch 2005; Li e altri 2021; Middleton e Strick 2000; Schiff 2010; Schmahmann 2019). Le diverse reti corticali e subcorticali del sistema della coscienza si sovrappongono nei loro contributi alla vigilanza, all'attenzione e alla consapevolezza.

Sebbene la neuroanatomia della coscienza sia relativamente ben nota (Blumenfeld 2015; Fig. 2), i meccanismi neurofisiologici che generano la coscienza rimangono poco conosciuti. Per comprendere la fisiologia della coscienza e come contribuiscono le componenti neuroanatomiche del sistema della coscienza, è necessario considerare come la coscienza si verifica nel tempo.'

Stati coscienti ed eventi coscienti

Gli stati di coscienza sono situazioni in cui un particolare livello di coscienza dura per un periodo relativamente lungo. Diversi stati coscienti includono sonno, veglia, sonnolenza, vigilanza intensificata o disturbi della coscienza come coma, stato di minima coscienza o crisi epilettiche. Gli stati coscienti dipendono dalle reti del sistema di coscienza corticale e sottocorticale che controllano il livello di coscienza per periodi prolungati (vedi Fig. 2). Al contrario, negli eventi coscienti c'è una consapevolezza cosciente più breve, di solito di una specifica sensazione, azione, pensiero o combinazione di questi per formare un'esperienza. Un lavoro recente suggerisce che le stesse reti del sistema di coscienza corticale-sottocorticale note per regolare il livello di coscienza su scale temporali più lunghe negli stati coscienti controllano anche dinamicamente il livello di coscienza su scale temporali molto più brevi durante brevi eventi coscienti (Chica e altri 2016; Kronemer e altri 2021 ; Li e altri 2021; Sarter e Lustig 2019; Schiff e altri 2013; Warren e altri 2015).

La coscienza non è lineare e coinvolge reti cerebrali su larga scala

Altre due importanti proprietà della coscienza sono la non linearità e il coinvolgimento di reti neurali su larga scala nel cervello. Le transizioni non lineari tra gli stati coscienti sono comuni, come tutti noi sperimentiamo quando torniamo bruscamente a uno stato più vigile durante il sonno durante una lezione, o come accade nelle persone con epilessia in cui la gravità della compromissione della coscienza durante le convulsioni tende a essere distribuita in modo bimodale.

Naturalmente ci sono gradazioni nel livello di coscienza, e la coscienza non è un fenomeno rigorosamente tutto o niente; tuttavia, le transizioni nel livello di coscienza tra gli stati tendono a verificarsi in modo non lineare (Cunningham e altri 2014; Del Cul e altri 2007; Saper e altri 2001). Allo stesso modo, i processi non lineari sono importanti per l'esperienza di eventi coscienti. Interessanti lavori recenti di numerosi laboratori hanno dimostrato che sebbene le risposte neurali a livelli inferiori tendano ad essere classificate in modo più lineare in risposta alla forza dello stimolo (ad esempio, segnali nella corteccia visiva primaria), le successive risposte neurali di ordine superiore sono altamente non lineari (Del Cul e altri 2007; Fisch e altri 2009; Herman e altri 2019; Noy e altri 2015; van Vugt e altri 2018).

Ciò produce segnali non lineari nelle aree corticali di ordine superiore che vengono enormemente amplificati per eventi percepiti consapevolmente rispetto a eventi non percepiti. Inoltre, sia gli stati coscienti che gli eventi coscienti coinvolgono reti neurali su larga scala nel cervello. Molti studi convergenti sulla coscienza normale, così come sui disturbi della coscienza, hanno dimostrato che la coscienza è "grande" nel cervello, il che significa che quando si verifica la coscienza di solito coinvolge reti corticali e sottocorticali ampiamente distribuite in entrambi gli emisferi (Baars 2005; Dehaene 2014; Koch 2004; Laureys e altri 2015; Posner e altri 2019; Schiff 2008; Steriade e McCarley 2005; Tononi e altri 2016). Questo ampio coinvolgimento della rete della coscienza è in linea con la sua importanza funzionale cruciale e i benefici per la sopravvivenza, fornendo robustezza e ridondanza che possono avere vantaggi evolutivi.

La linea temporale della coscienza

Quando le persone usano la parola "cosciente" nel linguaggio comune, di solito intendono (1) non inconscio (cioè, non in coma o sonno senza sogni) o (2) consapevolezza cosciente di qualcosa. I meccanismi che prevengono l'incoscienza e mantengono un normale stato di allerta di eccitazione sono meno controversi (Posner e altri 2019; Steriade e McCarley 2010). Pertanto, ora discuteremo specificamente i meccanismi più elusivi della consapevolezza cosciente in modo più dettagliato. Ci concentreremo sulla consapevolezza cosciente degli eventi perché questi sono stati studiati più attivamente. Sebbene in realtà la consapevolezza cosciente possa verificarsi su più di un continuum (Huk e altri 2018), ed è possibile essere coscientemente consapevoli di cose che non si verificano in un particolare momento nel tempo, la consapevolezza di eventi discreti è molto più facile da studiare sperimentalmente . La consapevolezza cosciente degli eventi può quindi servire come "E. coli della ricerca sulla coscienza", fornendo un semplice sistema modello, con risultati estrapolati e interpretati in modo più ampio, sebbene tutte le precauzioni appropriate dovrebbero essere prese per un tale modello semplificato.

Gli eventi coscienti possono essere descritti come avvenuti su una linea temporale della coscienza (Fig. 3). Diversi ricercatori hanno recentemente distinto tra meccanismi neurali che contribuiscono all'evento cosciente stesso e altri meccanismi che possono precederlo o seguirlo ma non sono, in senso stretto, parte della coscienza (Aru e altri 2012; Pitts e altri 2014a; Tsuchiya e altri 2015). Useremo l'esempio di un breve stimolo esterno, come l'apparizione transitoria di un volto nel campo visivo (rappresentato dalla freccia rossa al tempo 0 in Fig. 3), per discutere questi concetti. Importanti precursori o prerequisiti della coscienza possono contribuire al fatto che un evento raggiunga o meno la consapevolezza cosciente.

Questi precursori della coscienza includono il livello di allerta e eccitazione, vigilanza o anticipazione dell'attenzione, esperienze precedenti relative a un evento imminente, stato motivazionale e la fase delle oscillazioni cerebrali come il ritmo alfa (Boly e altri 2007; Gonzalez-Garcia e altri 2018; Libet e altri 1983; Mathewson e altri 2009; Palva e altri 2005; Sadaghiani e altri 2009; Wyart e Tallon-Baudry 2009). A seguito dell'evento cosciente, possono verificarsi diverse conseguenze della coscienza (vedi Fig. 3).

Questi includono la cosiddetta elaborazione post-percettiva, la codifica delle informazioni nei sistemi di memoria e la preparazione per successivi resoconti o descrizioni dell'esperienza in un secondo momento (Aru e altri 2012; Pitts e altri 2014a; Tsuchiya e altri 2015). Tra i precursori e le conseguenze della coscienza si trova l'evento cosciente stesso, che probabilmente dura tra i 200 ei 300 ms (la durata esatta è controversa). L'evento cosciente è rappresentato nella Figura 3 da una scatola verde invece della famosa scatola nera nello spirito di speranza che alla fine possa essere spiegato sulla base della biologia.

Attenzione, memoria e consapevolezza cosciente

Proviamo ad aprire la scatola verde. Useremo ancora la breve apparizione di uno stimolo visivo al tempo zero come esempio di un evento cosciente. Tuttavia, gli stessi concetti potrebbero essere applicati a qualsiasi stimolo sensoriale esterno (visivo, uditivo, tattile, ecc.), nonché all'azione motoria, o a un pensiero, memoria o sentimento interno, ognuno dei quali potrebbe servire come contenuto della coscienza (vedi Fig. 1). Come abbiamo discusso, l'eccitazione e l'attenzione sono probabilmente necessarie, ma forse non sono sufficienti per la consapevolezza cosciente. Lungo la linea temporale della coscienza (vedi Fig. 3), è necessario l'impegno dell'attenzione al momento dello stimolo affinché un evento visivo raggiunga la consapevolezza cosciente (Simons e Chabris 1999). Oltre all'attenzione, la memoria fornisce importanti indizi sui meccanismi della coscienza.

Affinché un evento cosciente possa essere utilizzato per operazioni cognitive successive, deve entrare nelle aree di memoria di lavoro frontoparietale dorsale (Carver e altri 2018; Goldman-Rakic ​​1996; Persuh e altri 2018). Inoltre, per essere disponibile per un successivo resoconto come memoria o esperienza dichiarativa episodica, deve raggiungere i circuiti della memoria temporale mediale (Hassabis e altri 2007; Squire e Wixted 2011; Tulving 2002). Pertanto, i sistemi di memoria devono essere attivati ​​durante o verso la fine dell'evento cosciente (vedi Fig. 3). La scatola verde o l'evento cosciente si trova quindi al nesso o alla transizione temporale tra i sistemi di attenzione e memoria o, in breve, la coscienza è il luogo in cui l'attenzione incontra la memoria.

Tuttavia, non tutti gli eventi coscienti vengono ricordati. È possibile essere consapevolmente consapevoli di qualcosa un momento ma non ricordarla più tardi a causa dell'amnesia o semplicemente a causa della normale dimenticanza. Pertanto, la coscienza non è la stessa cosa della codifica della memoria, ma piuttosto può rappresentare lo stadio appena prima della codifica della memoria, in cui un potenziale ricordo raggiunge la porta dei sistemi di memoria in regioni come il lobo temporale mediale. Allo stesso modo, è possibile attivare meccanismi attenzionali senza formare un'esperienza cosciente. Ad esempio, alcune azioni che richiedono un'attenzione sostanziale come guidare un'auto possono verificarsi in gran parte automaticamente, dove si verificano più eventi assistiti che non diventano parte della coscienza. La consapevolezza della coscienza non è, quindi, identica all'attenzione. Sono necessari ulteriori ingredienti neurali affinché un evento che raggiunga l'attenzione raggiunga anche la consapevolezza cosciente.

Rileva, pulsa, cambia e saluta

Cosa succede durante il passaggio dall'attenzione alla memoria? Presenteremo ora un nuovo quadro per indagare gli eventi coscienti, chiamato ipotesi di rilevamento, impulso, commutazione e onda (Fig. 4). La presente ipotesi si basa su e incorpora teorie e scoperte precedenti insieme al recente lavoro sulla neuroscienza della coscienza del mio laboratorio. Tornando all'esempio di un breve stimolo visivo all'istante 0, poco dopo lo stimolo (<100 ms), primary cortices are activated, specifically the visual cortex in this case. To detect the stimulus, signals interact with higher cortical areas including the frontal eye fields and other frontoparietal regions (Bisley and Goldberg 2010; Gregoriou and others 2009; Thompson and Schall 1999) as well as subcortical areas such as the midbrain tectum (Bollimunta and others 2018; Knudsen 2011. see Fig. 4, "Detect"). We recently found support for a rapid early cortical detection network based on human electrocorticography analysis with both visual and auditory stimuli (Christison-Lagay and others 2018; Herman and others 2019; Khalaf and others 2021 [unpublished data]; Kwon and others 2021).

Gli stimoli rilevati consapevolmente attivano i successivi tre passaggi entro 200-300 ms. Nella prima di queste fasi, i sistemi di eccitazione sottocorticale forniscono un impulso transitorio dinamico che facilita i successivi segnali corticali massicci non lineari necessari per la coscienza (vedi Fig. 4, "Impulso"). Come abbiamo già discusso, altre teorie sostengono l'"accensione" corticale non lineare nella percezione cosciente; tuttavia, ai sistemi di eccitazione sottocorticale viene generalmente assegnato un ruolo più lento e permissivo nell'attenzione sostenuta. Al contrario, ipotizziamo che un impulso di eccitazione subcorticale precoce transitorio o un picco neuromodulatore migliori dinamicamente le reti corticali, facilitando e amplificando il coinvolgimento cerebrale rapido e diffuso nella coscienza. Recentemente abbiamo trovato prove a sostegno di un impulso di eccitazione sottocorticale-corticale transitorio precoce nella percezione visiva umana sulla base sia della fMRI (risonanza magnetica funzionale) sia delle registrazioni dirette dal talamo umano (Christison-Lagay e altri 2018; Kronemer e altri 2021; Li e altri 2021). Si noti che i passaggi "rilevamento" e "impulso" si sovrappongono alle reti di salienza sottocorticale e corticale dal basso verso l'alto precedentemente descritte per l'attenzione (Kinomura e altri 1996; Menon e Uddin 2010; Sarter e Lustig 2019; Schiff e altri 2013; Seeley e altri 2007) .

Successivamente, c'è una disattivazione dell'attività in reti specifiche per impedire loro di interferire con l'elaborazione in corso dello stimolo cosciente, in questo caso includendo la corteccia visiva primaria, le aree della rete di rilevamento frontoparietale e la rete in modalità predefinita (vedi Fig. 4 , "Interruttore"). Ipotizziamo che tali diminuzioni di attività possano "sminuzzare" gli eventi coscienti in momenti discreti o servire ad altre funzioni per controllare o focalizzare selettivamente il flusso di informazioni. Ad esempio, è ben noto che una riduzione dell'attività si verifica nelle reti in modalità predefinita nei momenti in cui l'attenzione interna è disattivata e l'attenzione esterna è attivata (Herman e altri 2019; Li e altri 2019; Miller e altri 2009; Ossandón e altri 2011; Raichle e Snyder 2007; Singh e Fawcett 2008). Oltre alle diminuzioni sostenute dell'attività di rete in modalità predefinita, abbiamo recentemente scoperto che gli stimoli visivi percepiti consapevolmente producono una diminuzione transitoria nella corteccia visiva primaria e nelle reti di rilevamento di ordine superiore a circa 350 ms dopo la presentazione dello stimolo (Herman e altri 2019). La tempistica di queste diminuzioni coincide con l'ammiccamento dell'attenzione o il periodo refrattario psicologico e può quindi contribuire a limitare gli input potenzialmente distraenti durante l'elaborazione cosciente (Dux e Marois 2009; Hindi Attar e altri 2010; Li e altri 2013; Sergent e altri 2005).

Infine, un'ampia ondata di elaborazione gerarchica attraversa le aree corticali inferiori e superiori (inclusi i flussi visivi dorsale e ventrale in questo caso) per elaborare completamente l'evento prima che venga codificato nella memoria di lavoro frontoparietale e nei sistemi di memoria episodica temporale mediale (Fig. 4 , "Onda"). Le porzioni precedenti dell'onda possono essere considerate parte dell'evento cosciente stesso; tuttavia, la continua elaborazione post-percettiva necessaria per la codifica completa della memoria e la preparazione per la successiva relazione si fonde con le successive conseguenze della coscienza (Fig. 3). Abbiamo riscontrato un'ondata di aumento dell'attività corticale che si estende da dietro in avanti attraverso reti corticali associative gerarchicamente organizzate a una velocità di circa 150 mm/s sulla base di registrazioni intracraniche di EEG (elettroencefalografia) con stimoli visivi percepiti consapevolmente (Herman e altri 2019). Una simile ondata di attività in avanti è stata osservata anche con una percezione cosciente degli stimoli uditivi (Christison-Lagay e altri 2018). In entrambi gli studi, l'onda non è stata osservata con stimoli visivi o uditivi identici che non fossero percepiti consapevolmente. È interessante notare che abbiamo scoperto che parte dell'attività ondulatoria nelle reti frontoparietali è stata sostenuta molto tempo dopo la fine dello stimolo (Herman e altri 2019). Un recente lavoro con fMRI ed EEG utilizzando paradigmi indipendenti dal rapporto per testare la percezione cosciente suggerisce che le prime porzioni dell'onda sono correlate alla coscienza, mentre le porzioni successive dell'onda sono coinvolte nell'elaborazione post-percettiva (Kronemer e altri 2021; Pitts e altri 2014b).

Domande senza risposta e lavoro futuro

L'ipotesi di rilevamento, impulso, commutazione e onda ha lo scopo di riassumere diversi meccanismi chiave lungo la linea temporale della coscienza, colmando il divario tra i precursori e le conseguenze della coscienza con una sequenza plausibile di eventi neurali. L'ipotesi soddisfa le caratteristiche della coscienza che abbiamo delineato, compresi i sistemi dedicati che contribuiscono ai contenuti della coscienza per modalità specifiche come la visione, l'udito, l'azione e così via (Fig. 1); sistemi più generali che controllano il livello di coscienza attraverso il sistema di coscienza (Fig. 2); controllo dinamico momento per momento del livello di coscienza che consente la consapevolezza cosciente di eventi discreti; transizioni e amplificazioni non lineari che portano al coinvolgimento di reti cerebrali su larga scala; e una rapida sequenza di meccanismi neurali all'interno della "scatola verde" sulla linea temporale della coscienza (figg. 3 e 4) che consente all'attenzione di incontrare la memoria.

Sebbene ipotesi dettagliate e verificabili di questo tipo siano molto utili per spiegare i meccanismi della consapevolezza cosciente, rimangono molte domande importanti. Ad esempio, i meccanismi della biforcazione cruciale in cui un evento entra o non entra nella coscienza richiedono molte indagini aggiuntive. È interessante notare che, per un breve periodo dopo che gli eventi si sono verificati, possono potenzialmente entrare ancora nella coscienza se l'attenzione viene focalizzata nuovamente su di essi (Sperling 1960). Ciò crea domande intriganti su quando si verifica esattamente la coscienza e quale sottoinsieme di informazioni nel cervello in qualsiasi momento rappresenta la coscienza rispetto al materiale non conscio, una questione di dibattito in corso (Aru e Bachmann 2017; Mack e altri 2018).

Una domanda correlata è se sia necessaria o meno una qualche forma di riflessione all'indietro o metacognizione per la coscienza (Fleming e altri 2012; Mazor e altri 2020). Alcuni ipotizzano che la coscienza richieda la costruzione di un modello informativo o l'attribuzione di attenzione a se stessi o agli altri (Graziano 2020; Wilkerson e altri 2020). In un certo senso, la domanda è di definizione, simile alla famosa domanda se un albero che cade nella foresta senza che nessuno lo senta emetta un suono. La consapevolezza cosciente richiede la consapevolezza di quella consapevolezza o no? Anche in questo caso il tempismo può essere molto rilevante per questa domanda. La semplice consapevolezza si verifica presumibilmente più vicino all'evento, mentre la consapevolezza della consapevolezza può verificarsi con un certo ritardo.

Anche il ruolo della valenza e del valore emotivi, che forse partecipano all'impulso modulatorio o ad altri passaggi dell'ipotesi sopra descritta, richiede approfondite indagini aggiuntive. Ad esempio, un lavoro recente ha dimostrato il coinvolgimento del nucleo accumbens nella percezione visiva cosciente (Kronemer e altri 2021). Analogamente al ruolo dell'emozione e della motivazione nell'attenzione, i contributi limbici possono aiutare a determinare ciò che conta, è importante e quindi entra nella coscienza (Damasio e Damasio 2021; Romer Thomsen e altri 2011).

Il "problema vincolante" è un'importante questione irrisolta nella ricerca sulla coscienza, chiedendosi come, ad esempio, quando si tiene in mano un'arancia, aspetti disparati, come il colore, la sensazione, l'odore, la posizione e il tempo, siano legati insieme per formare un'unità unificata. esperienza (Singer 2001). Gli aspetti dell'interruttore e dell'onda che coinvolgono i sistemi temporali corticali e mediali superiori descritti sopra possono contribuire al legame, ma i dettagli richiedono molte ulteriori ricerche. Alcuni indizi possono provenire da disturbi clinici come la sindrome di Balint in cui il danno parietale dorsolaterale bilaterale frattura il normale legame dell'esperienza visiva in frammenti più piccoli e disconnessi (Barton 2011).

Un'altra domanda importante è come i meccanismi del tipo qui descritto possano creare un'esperienza di consapevolezza vivida, soggettiva e personale ("prospettiva in prima persona"), sia di sé che del mondo esterno (Blanke e altri 2015; Lou e altri 2017 ; Schaefer e Northoff 2017). Ancora una volta, alcuni indizi possono provenire da disturbi clinici come la sindrome dell'eminegligenza, in cui il danno - più comunemente nel lobo parietale destro - può far sì che gli individui non siano consapevoli dell'intero lato sinistro dell'universo, incluso il lato sinistro del loro sé (Heilman e altri 2000).

Sebbene la sequenza temporale della coscienza sia un'euristica utile per brevi eventi esterni, specialmente nel dominio sensoriale, la tempistica e i meccanismi della coscienza diventano più complicati se si considera (1) la consapevolezza dei pensieri interni in cui la tempistica dell'evento è meno chiara; (2) consapevolezza delle azioni motorie in cui alcuni aspetti della coscienza possono manifestarsi sia prima che dopo l'evento esterno; e (3) esperienze naturalistiche più continue in cui il tempismo è meno chiaro in contrasto con i singoli eventi discreti e semplici spesso studiati sperimentalmente.

I progressi in molti campi contribuiranno a rispondere a queste domande negli anni a venire. Approfondimenti verranno da entusiasmanti progressi nelle neuroscienze dell'attenzione, della memoria, della percezione, dell'eccitazione, dell'emozione, della motivazione, del processo decisionale, della funzione esecutiva, dell'immaginazione mentale e di altri argomenti correlati, inclusa la ricerca diretta allo studio della coscienza. Gran parte della neuroscienza potrebbe essere considerata "ricerca nascosta sulla coscienza", perché alcuni ricercatori preferiscono evitare il termine coscienza, pur contribuendo in modo importante a questo affascinante campo di ricerca. Come abbiamo discusso, poiché la coscienza è così fondamentalmente importante, probabilmente, una convergenza di molteplici robusti meccanismi neurali lavora insieme per fornire la coscienza piuttosto che un singolo meccanismo. Continuando a perseguire una migliore comprensione del cervello, si spera che ci avvicineremo alla spiegazione della relazione tra attività cerebrale e pensiero cosciente, che è uno dei grandi misteri rimasti della scienza moderna.

Finanziamento

Gli autori hanno rivelato di aver ricevuto il seguente sostegno finanziario per la ricerca, la paternità e/o la pubblicazione di questo articolo: Questo lavoro è stato supportato da NIH/NINDS UG3/UH3 NS112826, R37 NS100901, R01 NS066974, R01 NS096088, R01 NS055829 , dalla Loughridge Williams Foundation e dalla famiglia Betsy e Jonathan Blattmachr.

Riferimenti

Aru J, Bachmann T. 2017. L'aspettativa crea qualcosa dal nulla: riconsiderato il ruolo dell'attenzione nella memoria iconica. Conoscenza cosciente 53: 203–10. [PubMed: 28687418]

2.Aru J, Bachmann T, Singer W, Melloni L. 2012. Distillando i correlati neurali della coscienza. Neurosci Biobehav Ap 36:737–46. [PubMed: 22192881]

3. Baar BJ. 2005. Teoria della coscienza dello spazio di lavoro globale: verso una neuroscienza cognitiva dell'esperienza umana. Prog Cervello Res 150: 45-53. [PubMed: 16186014]

4. Barton J.J. 2011. Disturbi dell'elaborazione visiva superiore. Handb Clin Neurol 102:223–61. [PubMed: 21601069]

5. Bisley JW, Goldberg ME. 2010. Attenzione, intenzione e priorità nel lobo parietale. Annu Ap Neurosci 33:1–21. [PubMed: 20192813]

6.Blanke O, Slater M, Serino A. 2015. Principi comportamentali, neurali e computazionali dell'autocoscienza corporea. Neurone 88: 145–66. [PubMed: 26447578]

7. Blumenfeld H 2009. Epilessia e coscienza. In: Laureys S, Tononi G, eds. La neurologia della coscienza: neuroscienze cognitive e neuropatologia. Stampa accademica. P. 15–30.

8. Blumenfeld H 2015. Basi neuroanatomiche della coscienza. In: Gosseries O, Laureys S, Tononi G, eds. La neurologia della coscienza. 2a ed. Altrove.

9. Blumenfeld H 2022. Neuroanatomia attraverso casi clinici. 3a ed. Sinauer Associates, Oxford University Press.

10.Bollimunta A, Bogadhi AR, Krauzlis RJ. 2018. Confronto del campo oculare frontale e dei contributi del collicolo superiore all'attenzione spaziale nascosta. Nat Comuni 9:3553. [PubMed: 30177726]

11.Boly M, Balteau E, Schnakers C, Degueldre C, Moonen G, Luxen A e altri. 2007. Le fluttuazioni dell'attività cerebrale di base predicono la percezione somatosensoriale negli esseri umani. Proc Natl Acad Sci US 104:12187–92. [PubMed: 17616583]

12.Carver FW, Rubinstein DY, Gerlich AH, Fradkin SI, Holroyd T, Coppola R. 2018. Alta gamma prefrontale durante un'attività di memoria di lavoro magnetoencefalografica. Hum Brain Mapp 40: 1774–85. [PubMed: 30556224]

13.Chica AB, Bayle DJ, Botta F, Bartolomeo P, Paz-Alonso PM. 2016. Interazioni tra allarme fasico e coscienza nella rete frontostriatale. Sci Rep 6:31868. [PubMed: 27555378]

14.Christison-Lagay KL, Micek C, Kronemer SI, Forman S, Aksen M, Abdel-Aty A e altri. 2018. Indagare la percezione cosciente uditiva con un compito di soglia e EEG intracranico. Soc Neurosci Abstracts 2018, Abstract n. 78907.

15. Corbetta M, Shulman GL. 2002. Controllo dell'attenzione diretta all'obiettivo e guidata dallo stimolo nel cervello. Nat Rev Neurosci 3:201–15. [PubMed: 11994752]

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