Giacinti del deserto: un'oscura soluzione a un problema globale?

1. INTRODUZIONE

Il genereCistancheHoffmann. & Link (Orobanchaceae) comprende circa 20-30 specie accettate originarie del Vecchio Mondo, dalla Macaronesia a ovest, al nord e alla Cina nordoccidentale a est. Tipicamente, le piante si trovano nei deserti e, occasionalmente, nelle dune costiere o nelle paludi salmastre, dove sono parassite sulle radici di vari arbusti alofiti. In quanto oloparassiti non fotosintetici, sono tutti completamente privi di clorofilla e foglie funzionali. Sono notevoli nell'aspetto, comprendenti spighe fiorite imponenti e dai colori vivaci che spuntano apparentemente dalla nuda terra, che ha guadagnato loro il nome comune di "giacinti del deserto". Non sorprende che queste piante curiose abbiano a lungo incuriosito botanici ed erboristi.

Nonostante il loro valore realizzato e il grande potenziale, i limiti delle specie nel genere rimangono poco conosciuti. La famiglia Orobanchaceae è un modello per studiare l'evoluzione del parassitismo nelle piante (Westwood et al.,2010), ma come altri generi oloparassiti della famiglia,Cistanchesubisce una notevole confusione tassonomica. Ciò è dovuto alle loro ridotte caratteristiche morfologiche, alla scarsa conservazione e all'errata etichettatura degli erbari e, più in generale, alla mancanza di un focus di ricerca. Molti dei caratteri diagnostici chiave delle piante (come lo stigma e il colore della corolla) si conservano in modo inadeguato negli erbari e senza note dettagliate da esemplari freschi, una diagnosi accurata può essere quasi impossibile. Inoltre, la pubescenza, uno dei pochi diagnostici affidabili che rimangono dopo l'essiccazione, sembra essere stata ampiamente trascurata o forse confusa con depositi di muffa (Aldughayman, M., pers. oss.). L'unica monografia del genere Cistancheè stato pubblicato quasi un secolo fa (Beck-Mannagetta,1930). Le sue quattro sezioni tassonomiche di lunga data (Eucistanche, Subcistanche, Heterocalyx e Cistanchella) basate sulla morfologia sono state recentemente confutate dalla prima valutazione filogenetica del genere (Ataei et al.,2020). Questa filogenesi, basata su marcatori plastidi e nucleari, ha identificato tre cladi geograficamente differenziati dall'Asia orientale, Africa nord-occidentale, Asia sud-occidentale e un ulteriore "clade diffuso", rafforzando l'opinione che la morfologia da sola è problematica nel delineare le specie nelle Orobanchaceae oloparassitarie. Altri autori hanno esaminato la diversità di strettamente correlatiCistanchetaxa, ad esempio, utilizzando marcatori chimici (Wang et al.,2019) e un approccio metabolomico mirato basato su LC-MS (Liu et al.,2019). Sebbene questi studi ci facciano fare un passo avanti nella comprensione dell'evoluzione su larga scala di questo genere poco conosciuto, molte specie sono confuse o scarsamente risolte e la nostra comprensione dei limiti e della diversità delle specie a livello regionale rimane rudimentale. Questo riguarda dove le specie possono essere rare o minacciate di estinzione.Cistanche deserticolaMa, ad esempio, è in pericolo (Qin et al.,2017; Canzone et al.,2021) ed elencato nell'appendice II della Convenzione sul commercio internazionale delle specie di flora e fauna selvatiche minacciate di estinzione (CITES).

Qui forniamo una breve rassegna dell'uso tradizionale, dell'ecologia e dell'evoluzione di questo genere straordinario ma trascurato e affermiamo che è un candidato maturo per ulteriori ricerche nel contesto dell'affrontare le sfide globali. Nello specifico, suggeriamo che (1) la comprensione dei limiti delle specie in questo genere tassonomicamente difficile informerà l'attenzione sulla conservazione, ad esempio, dove le specie in via di estinzione possono essere scambiate illegalmente, e (2) il valore dimostrato diCistanchecome coltura nel deserto in Cina indica un potenziale non sfruttato come coltura di sussistenza in un contesto globale di degrado del suolo dovuto ai cambiamenti climatici.

2 IMPIEGO NELLA MEDICINA ERBORICA TRADIZIONALE

Cistancheè stata a lungo una fonte di medicina erboristica tradizionale o di alimento in tutto il suo areale, in particolare legata al fusto sotterraneo grande e carnoso (Figura1a–c). Nella Medicina Tradizionale Cinese (MTC), come 'Rou Cong Rong' (Figura1a,d) e 'Guan Hua Rou Cong Rong' (fig1b), Cistancheè stato utilizzato per più di 2000 anni ed è registrato nella prima monografia farmaceutica, Shennong Bencao Jing (Fu et al.,2018; Li et al.,2016; Sci et al.,2009). Oggi è elencato nella farmacopea cinese come 'Cistanches Herba'. La pianta è usata come erba tonica (un alimento salutare funzionale), un ingrediente medicinale della MTC, ed è anche apprezzata per i suoi attributi di "trofeo" percepiti (conferendo longevità, resistenza e vigore sessuale). Dall'avvento della ricerca clinica sulla pianta negli anni '80 (Kobayashi et al.,1984), sono stati pubblicati ampi rapporti farmacologici e chimici, tra i più completi dei quali sono stati identificati circa 100 composti fitochimici tra cui glicosidi feniletanoidi (PhG), lignani, alditoli e iridoidi che insieme hanno una gamma di proprietà farmacologiche (Fu et al.,2018). Cistanches I numerosi vantaggi di Herba, Compresoanti età,antiossidanteeproprietà neuroprotettive, gli hanno fatto guadagnare il popolare epiteto di 'ginseng del deserto' (Gemejiyeva & Karzhaubekova,2015; Gu et al.,2016; Sci et al.,2009; Yan et al.,2017). Diverse specie diCistanchesono riportati in TCM, in particolareC. desertico(Figure1e, 2be3d) eC. tubolaresl (Schenk) Wight ex Hook.f. (Figure2he3c). Coltivazione di molto pregiatoC. desertico(Rou Cong Rong) e l'alternativa più convenienteC. tubolaresl (Guan Hua Rou Cong Rong) in particolare è ormai ben radicato in Cina. In effetti, è stato stimato cheCistanchela coltivazione in Cina ora copre un'area vasta come 1,26 milioni di mu (84,000 ha) con una produzione annua di 6000 tonnellate e un valore di oltre 20 miliardi di Yuan cinesi (Song et al.,2021). Nonostante la coltivazione su larga scala diC. deserticoeC. tubolarein Cina, altri impianti, ad esempio,C. salsa(CAMey.) Beck (cifre2ae3a) eC. sinensisBeck (Figure2c,d e 3b) vengono raccolti spontaneamente ed entrano in commercio; nel frattempo, altri ancora (forseC. salsa) vengono raccolte in Kazakistan e importate nella regione (Egamberdieva & Öztürk,2018; Eisenmann et al.,2012).

3 CONFUSIONE TASSONOMICA

Nonostante l'importanza diCistanche, esiste una notevole confusione sui taxa trovati nell'areale del genere. Ad esempio, abbiamo osservatoC. deserticoe putativoC. salsacrescono fianco a fianco commercialmente in Cina (Figura 2a,b), dove vengono raccolte e vendute come un unico raccolto sotto il nome di Rou Cong Rong. Questo è perchéC. salsaè presumibilmente più facile da coltivare rispetto a quello ufficiale e più costosoC. deserticoei commercianti sono consapevoli che, una volta raccolti e lavorati, sono indistinguibili (C. Leon, oss. pers.). Wang et al. (2019) hanno differenziato questi due taxa usando un marcatore chimico (2′-acetilatteoside); tuttavia, dalla nostra esperienza sul campo, la distinzione morfologica traC. deserticoeC. salsanon è chiaro. Sebbene le piante identificate come queste ultime siano spesso più corte e più fortemente colorate di viola, questo può essere un artefatto dell'ospite parassitato (una gamma di diverse specie ospiti può essere parassitata). Le caratteristiche stabili utili per la discriminazione dei taxa (ad esempio i caratteri del calice e la pubescenza) sono continuamente variabili nel materiale vivente e le caratteristiche distintive visibili all'essiccazione, come il pigmento blu diC. sinensis(Figura 2d), sono assenti. Pertanto, suggeriamo che sia necessario un approccio rigoroso che combini un ampio campionamento, un attento esame degli olotipi e dei dati molecolari per separare questi complicati taxa. Fino a quando ciò non sarà attuato, è probabile che l'identificazione delle varie specie utilizzate in Cina rimanga confusa e problematica (Leon & Lin,2017); questo è preoccupante se le popolazioni selvatiche di alcuni taxa stanno diminuendo.

Una sfida simile esiste in Medio Oriente, esemplificata dalla pletora di nomi comuni applicati all'arabo classico, all'arabo standard moderno e all'arabo colloquiale. La pianta è spesso descritta come "dhanun" nella regione; tuttavia, questo nome arabo classico può anche essere usato colloquialmente per altri parassiti delle radici di aspetto simile (Lakhdari et al.,2016; Mandaville,2011; Nicolaisen,1963). Presumibilmente, la specie più comune in Medio Oriente èC. tubolare(Figura 2f) che è diffuso in tutta la regione; tuttavia, la maggior parte dei rapporti sono aneddotici e l'identificazione affidabile rimane incerta. Notiamo che Moreno et al. (2018) considerato il tipo di 'Orobanche tinctoria' raccolto nello Yemen per equiparare ciò che viene trattato in tutto il Medio Oriente e nelle parti adiacenti dell'Africa comeC. tubolare. Gli autori suggeriscono quel nomeCistanche tinctoria(Forssk.) avrebbe la priorità a meno cheC. tubolareviene mantenuto come nomen conservandum (Moreno et al.,2018); qui ci riferiamo alla pianta comeC. tubolarecoerente con altri autori, per evitare ulteriore confusione.

L'uso in Medio Oriente è stato descritto già nel IX secolo come cibo per la carestia e per la medicina (Diab,2001). Cistancheha anche un posto di rilievo nella fitoterapia nel Sahara nordafricano, in particolareC. tubolareeC. violacea(Desf.) Hoffmanns. & Link (Figura 2e; Bougandoura et al.,2016). Inoltre, le indagini etnobotaniche della regione di Oued Righ del Sahara algerino riportano l'uso diC. tintoria (=C. tubolare) Beck per il trattamento di molteplici malattie tra cui diarrea, indigestione, malattie della pelle e diabete (Lakhdari et al.,2016); tuttavia, le immagini di supporto raffiguranoC. violacea, e in ogni caso,C. tintoriaè considerato di pertinenzaC. tubolare(come discusso sopra). Allo stesso modo Volpato et al. (2015) segnalano l'uso diC. phelipaea(L.) Cout. (Figura 2g) dai pastori sahrawi nel Sahara per curare la rogna sarcoptica; questa è (principalmente) una specie costiera dell'Atlantico e del Mediterraneo, confermata dal lavoro molecolare (Ataei et al.,2020) che è stato molto confuso con la dimora nel desertoC. tubolarein gran parte dell'Africa e del Medio Oriente. È necessario ulteriore lavoro per discriminare queste specie ecologicamente e geneticamente distinte che sono morfologicamente criptiche.

Le ambiguità tassonomiche regionali in Cina, Medio Oriente e Nord Africa sono ulteriormente aggravate da sfide panregionali; per esempio, le piante che abbiamo osservato presumibilmente essereC. tubolarein Cina sono morfologicamente molto diversi da quelli corrispondenti aC. tubolare (=C. tintoria) in Medio Oriente (dove è stato raccolto l'olotipo), nonostante la variabilità intrinseca di questo taxon diffuso. Secondo le osservazioni di Gilbert e Leon (oss. pers. 2016), alcune colture descritte comeC. tubolare(la fonte di Guan Hua Rou Cong Rong) coltivati ​​commercialmente per la medicina nella provincia dello Xinjiang, nel nord-ovest della Cina, non corrispondono a campioni di erbario verificati diC. tubolaredall'Africa e dal Medio Oriente. Pertanto, la specie coltivata in alcune parti dello Xinjiang (a cui fa riferimento la Farmacopea cinese) sembra essere un taxon potenzialmente non descritto per il quale Gilbert e Leon hanno coniato il nome provvisorioCistanche'Tamarisco' (Leon & Lin,2017). Notiamo che i dati sulla sequenza del DNA indicano una stretta relazione tra le accessioni identificate comeC. tubolaredalla Cina conC. laxifloradall'Iran e dall'Afghanistan (Ataei et al.,2020). Cistanche laxifloraè un taxon poco conosciuto che si differenzia per le spighe fiorali lassiste e per l'alto punto di inserimento dei filamenti (Beck-Mannagetta,1930). Sono necessarie ulteriori ricerche per confermare l'identità del materiale identificato comeC. tubolaredalla Cina con certezza e il suo rapporto conC. laxiflora. Questo informerà su come il Guan Hua Rou Cong Rong coltivato commercialmente nello Xinjiang dovrebbe essere chiamato in letteratura per differenziare queste piante in Cina da quelle del Medio Oriente. Ciò potrebbe a sua volta richiedere una modifica alla farmacopea cinese in modo che venga utilizzato il nome corretto per questa pianta molto apprezzata.

Nel loro insieme, è chiaro che nonostante l'uso diffuso diCistanchenella fitoterapia in tutto il suo areale, l'identificazione delle varie specie utilizzate è soggetta a notevole confusione ovunque. Ciò è preoccupante se specie rare o in via di estinzione vengono raccolte o commercializzate in modo improprio o illegale. Inoltre, la confusione tassonomica ostacolerà le analisi comparative delle proprietà medicinali percepite tra le varie specie. Suggeriamo che sia necessario un approccio combinato per affrontare questa confusione. Ciò potrebbe combinare tecnologie avanzate come un approccio basato su hyb-seqNGS insieme a un ampio campionamento in tutta la gamma del genere, insieme a un'attenta osservazione dei tratti morfologici ed ecologici come la gamma dell'ospite.

4 ECOLOGIA, STORIA DELLA VITA ED EVOLUZIONE

Come la tassonomia, gli aspetti dell'ecologia, la storia della vita e l'evoluzione della maggior parte delle specie del genereCistanchehanno eluso l'attenzione della ricerca e rimangono oscuri. Nonostante la coltivazione commerciale su larga scala in parti della Cina per la fitoterapia, come la maggior parte degli oloparaiti,Cistancheè stato trascurato dalle collezioni di giardini botanici e dagli sforzi di conservazione a causa di una percepita intrattabilità alla coltivazione (Thorogood & Carlos Santos,2020). A causa dell'assenza della stragrande maggioranza delle specie diCistanchedalla coltivazione si sa poco o nulla della loro storia naturale.

La specializzazione dell'ospite è una forza evolutiva consolidata nelle Orobanchaceae oloparassitarie (Thorogood et al.,2008, 2009). Cistancheè reputato un'eccezione perché più specie parassitano famiglie (e specie) in comune, specialmente quelle di Amaranthaceae (incl. Chenopodiaceae) e Polygonaceae, così come Fabaceae, Zygophyllaceae, Tamaricaceae, Rosaceae, Nitrariaceae e Salvadoraceae (Ataei et al.,2020). Tuttavia, i dati sull'ospite associati nei campioni di erbario sono spesso assenti o inaffidabili; inoltre, nelle comunità vegetali miste, l'identificazione affidabile dell'ospite può essere quasi impossibile perché lo scavo rivela che l'ospite può trovarsi a diversi metri di distanza dal parassita stesso (Thorogood. CJ, pers. oss.). In sintesi, non ci sono dati sufficienti per capire se la specificità dell'ospite possa essere un driver di speciazione nel genereCistanche, poiché è stabilito che si trovi altrove nella famiglia (Thorogood et al.,2008, 2009). Potrebbe essere necessario un approccio combinato che esamini la morfologia, l'ecologia e la filogenetica per separare le specie strettamente correlate nel genereCistanche, come proposto per il genere altrettanto difficileOrobanche(Thorogood & Rumsey,2020).

5 IL POTENZIALE DICISTANCIOCOME COLTURA GLOBALE

È stato stimato che il 74% dei poveri del mondo sia direttamente colpito dal degrado del suolo e che entro il 2030 debba essere raggiunto un pianeta "neutro dal degrado" (Mohieldin & Caballero,2015). Ma come nutrire oltre un miliardo di persone che vivono in queste aree ecologicamente fragili rimane una sfida globale significativa (Balmford et al.,2002; Fen et al.,2019). La propagazione di "foreste rifugio" stabilizzanti viene proposta come possibile soluzione alla crisi globale della desertificazione e spesso comporta la piantagione di piccoli alberi e arbusti resistenti alla siccità come il saxaul (Haloxylon; Orlovskij e Birnbaum,2002) e tamerici (Tamarix) in particolare (Ning et al.,2021)—entrambi sono i padroni di casa ideali diCistanche. Cistanche è già affermata come coltura accessoria nelle province cinesi di Xinjiang, Ningxia, Gansu e Mongolia Interna (Song et al.,2021) che dimostra il potenziale per la coltivazione altrove; potrebbe benissimo essere una coltura trascurata e sottoutilizzata su scala globale (Xu et al.,2009). Banchi di tamerici e altri alberi e arbusti alofiti sono stati recentemente piantati nell'Iran meridionale per mitigare l'impatto delle tempeste di sabbia. È stato suggerito cheC. tubolare, che si dice cresca su una vasta gamma di alofite nel paese, potrebbe essere coltivato in queste nuove piantagioni come coltura medicinale (Salehi et al.,2019).

Se le "foreste rifugio" devono essere piantate ampiamente per arrestare il degrado del suolo, l'incorporazione diCistanchela coltivazione potrebbe essere (1) di notevole valore economico a livello globale e (2) una coltura sottoutilizzata che sostiene le comunità che dipendono dalle piante per il cibo e la fitoterapia a livello locale. Ciò allevierebbe la pressione dalla raccolta insostenibile di rare popolazioni selvatiche. L'incorporazione di diverse specie diCistanchein un tale regime può essere fattibile, sulla base di modelli che prevedano potenziali regioni target in base al clima; questi possono anche estendersi agli Stati Uniti meridionali e al sud-ovest del Sud America, dove la pianta è attualmente sconosciuta (Wang et al.,2019). Infatti, la coltivazione diCistanchein Cina ora ha tanto successo; l'offerta potrebbe ora persino superare la domanda attuale, il che promette grandi promesse per lo scale-up commerciale. Ora è il momento di perfezionare il quadro tassonomico per l'identificazione delle specie candidate e quantificare i potenziali benefici diCistanche(più le loro piante ospiti) come colture accessorie in aree soggette a forte desertificazione.

6 OSSERVAZIONI CONCLUSIVE

Cistancheè un notevole genere di piante parassite che rimane poco compreso, in particolare dal punto di vista della tassonomia e della storia della vita. Delle 20-30 specie note alla scienza, nessuna esiste nella coltivazione commerciale su larga scala al di fuori della Cina, dove l'agricoltura diffusa e di successo delle piante indica un significativo potenziale globale non sfruttato. Nel contesto di una crescente crisi di desertificazione,Cistanchepotrebbe essere coltivato insieme alla vegetazione della "foresta protetta" come coltura ausiliaria, richiedendo un intervento minimo o nullo sotto forma di irrigazione o fertilizzanti e soddisfacendo i requisiti locali esistenti per cibo e fitoterapia. Suggeriamo che lavori futuri per affinare la nostra comprensione della tassonomia e della diversità delle piante ospiti nel genere Cistanchesosterrà l'identificazione di specie candidate per aiutare ad affrontare sfide globali urgenti come il degrado del suolo e la raccolta sostenibile.

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