Sperimentare la sorpresa: la dinamica temporale del suo impatto sulla memoria, parte 2

analisi statistica

Per valutare la codifica dinamica modulata sulle aspettative, abbiamo raccolto insiemi di oggetti (mele, forbici, ecc.). In ciascun set, c'erano quattro eventi del set (bersaglio; F1, più simile; F2, somiglianza media; e F3, meno simile), ciascuno con (1) condizione di aspettativa assegnata in modo casuale, (2) posizione di presentazione all'interno del set e (3 ) ordine di presentazione al recupero (1–312 prove).

La memoria umana è sorprendente. Attraverso l’esperienza, lo studio e l’allenamento, possiamo migliorare notevolmente le nostre capacità di memoria. Nella vita quotidiana abbiamo spesso bisogno di ricordare varie informazioni, come numeri di telefono, compleanni, nomi, password, ecc. Tutte queste cose richiedono memoria.

Tuttavia, se ricordiamo troppe cose, o se non vengono presentate nell’ordine corretto, allora avremo difficoltà o addirittura smetteremo di ricordare. Questa è la relazione tra ordine di presentazione e memoria.

Il corretto ordine di presentazione può aiutarci a ricordare meglio le informazioni. Ad esempio, se vogliamo ricordare una stringa di numeri, possiamo provare a disporli secondo un determinato schema, come ordine ascendente o discendente, combinazioni accoppiate, ecc. Questi metodi possono aiutarci a rendere le informazioni più facili da comprendere e ricordare.

Quando si apprendono nuove conoscenze, anche l'ordine di presentazione è molto importante. Impariamo cose nuove in modo più efficiente se suddividiamo la nuova conoscenza in parti più piccole e aumentiamo gradualmente la difficoltà. Questo metodo è chiamato "compiti classificati", che può aiutarci ad acquisire rapidamente nuove conoscenze ed è meno probabile che venga omesso o confuso.

Nella vita quotidiana possiamo anche utilizzare il corretto ordine di presentazione per migliorare la memoria. Calendari, promemoria ed elenchi familiari possono aiutarci a organizzare meglio la nostra vita in modo da non dimenticare più cose importanti o non rispettare le scadenze.

In breve, il corretto ordine di presentazione può migliorare notevolmente la nostra capacità di memoria. Attraverso una corretta organizzazione e analisi, possiamo comprendere meglio le informazioni, ricordarle e applicarle nelle nostre vite future. Usiamo l'ordine di presentazione corretto per stimolare il nostro potenziale cerebrale, padroneggiare più conoscenze e rendere le nostre vite più appaganti e belle. Si può vedere che abbiamo bisogno di migliorare la memoria, e la Cistanche deserticola può migliorare significativamente la memoria, perché la Cistanche deserticola può anche regolare l'equilibrio dei neurotrasmettitori, come ad esempio aumentare i livelli di acetilcolina e i fattori di crescita. Queste sostanze sono molto importanti per la memoria e l'apprendimento. Inoltre, la carne può anche migliorare il flusso sanguigno e promuovere l’apporto di ossigeno, il che può garantire che il cervello riceva nutrienti ed energia sufficienti, migliorando così la vitalità e la resistenza del cervello.

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Abbiamo eseguito un modello di regressione logistica binaria a effetti misti su questi dati non raggruppati, utilizzando lo stato di aspettativa degli eventi attuali e precedenti e la posizione di presentazione al momento del recupero come covariata. I modelli sono stati calcolati utilizzando il pacchetto lme4 (Bates et al., 2{ {4}}15) nell'ambiente R (R Development Core Team, 2008). I parametri di tali modelli possono essere utilizzati per valutare la probabilità di dare una risposta corretta ("vecchio" per i bersagli, "nuovo" per i foil) e tenere conto anche dell'intercetta unica di ciascun partecipante (bias di risposta). Per valutare la pendenza di ciascun predittore nel modello (H0: b=0), abbiamo utilizzato un Waldtest omnibus x2 (West et al., 2014), come implementato nel pacchetto auto (Fox e Weisberg, 2018).

L'estrazione e il tracciamento degli effetti riportati di seguito sono stati condotti utilizzando i pacchetti effect (Fox, 2003), mean (Searle et al., 1980) e ggplot2 (Wickham, 2009). Per esaminare l'interazione dinamica tra somiglianza percettiva e stato di aspettativa, per ciascun evento impostato abbiamo ideato tre modelli di interesse, modellando ciascun evento separatamente in funzione della sequenza di eventi precedente.

Ad esempio, gli obiettivi preceduti da F1 sono stati modellati separatamente dagli obiettivi preceduti da F2. Per eliminare qualsiasi effetto guidato dalle differenze di forza della memoria, abbiamo incluso in questo modello solo gli eventi per i quali la risposta precedente era corretta (cioè, per i target successivi agli eventi F1, abbiamo incluso solo i target che seguivano CR1). Risultati simili sono stati osservati includendo tutte le prove nel modello (vedi repository GitHub per il codice per eseguire analisi e generare cifre). Ciascun modello includeva quindi lo stato di aspettativa dei seteventi attuali e precedenti, nonché l'ordine di presentazione al momento del recupero come covariata. Codice e dati sono disponibili qui:https://github.com/frdarya/DynamicExpectation.

Esperimento 2

Partecipanti

Un totale di 25 partecipanti (otto maschi, di età compresa tra 18 e 33 anni, media=25, SD=4.2) hanno dato il consenso informato e hanno preso parte allo studio. I partecipanti avevano una vista normale o corretta alla normalità e nessuna storia di disturbi neurologici o psichiatrici. Tutte le procedure sono state approvate dal Comitato Etico della Ricerca dell'Università di Manchester. Un partecipante è stato escluso da tutte le analisi a causa del mancato apprendimento della contingenza di segnali-risultati durante il compito di apprendimento delle regole.

Design sperimentale

Un paradigma e una manipolazione delle aspettative simili sono stati utilizzati nell'esperimento 2, con le seguenti eccezioni: nella fase di codifica, ciascun oggetto è stato presentato tre volte consecutive. Ciascun oggetto è rimasto sullo schermo per 2000 ms, con una fissazione incrociata tremolante (250–750 ms) tra ciascuna presentazione. Durante la prima e la seconda presentazione, ai partecipanti è stato chiesto di prendere una decisione semantica sull'oggetto, se è artificiale o naturale, e se è più probabile che venga trovato all'interno o all'esterno. L'ordine di queste domande era casuale. Durante la terza presentazione, ai partecipanti veniva sempre chiesto di studiare attentamente l'oggetto concentrandosi sui dettagli. Dopo la terza presentazione, è stata eseguita un'altra croce di fissazione jitter, per un periodo più lungo (800–1200 ms), per creare mini-blocchi che separavano ciascun oggetto.

Il compito di apprendimento delle regole era identico a quello utilizzato nell'esperimento 1, ad eccezione di un tempo di presentazione della risposta più lungo del segnale (3 s invece di 1 s) e una croce di fissazione tremolante (250-750 ms) tra ogni prova (vedi Dati estesi Fig. 1-1 per dati comportamentali ed estesi Fig. 1-2 risultati forfMRI dall'attività di apprendimento delle regole). Prima dell'attività di recupero, i partecipanti hanno risolto problemi aritmetici per 2 minuti (non scansionati).

Al momento del recupero, abbiamo utilizzato due livelli di somiglianza della lamina (F1 e F2) in ciascun set, invece di tre. Nell'interesse di ottimizzare il tempo nello scanner, gli oggetti F3 non sono stati utilizzati, poiché non hanno prodotto alcun effetto di interesse nell'esperimento1. Ciascuna prova di recupero è iniziata con una fissazione incrociata con jitter (250-750 ms), seguita da una presentazione del segnale per 1000 ms e quindi dall'evento impostato (target, F1 o F2) per 3000 ms. In tutte le attività scansionate, abbiamo utilizzato linee di base implicite (croci di fissazione per 3500 ms nelle attività di codifica e apprendimento delle regole, 4500 ms nel recupero) nel 30% delle prove.

Analisi statistica comportamentale

Seguendo l'analisi e i risultati dell'esperimento 1, abbiamo compresso i target e gli eventi F1 e modellato la probabilità di prendere una decisione corretta (riscontri positivi e rifiuti corretti) in base allo stato di aspettativa dell'evento impostato corrente e allo stato di aspettativa dell'evento impostato precedente.

Come esperimento 1, per eliminare i fattori confondenti legati alla forza della memoria, sono state incluse solo le risposte corrette (vedere repository GitHub per risultati simili quando si includono tutte le prove e per analisi separate di obiettivi e F1). Anche i rigetti corretti dei fogli F2 sono stati modellati in funzione dei set-eventi precedenti, come è stato fatto per l'esperimento 1.

Acquisizione fMRI e analisi statistica

La scansione MR è stata condotta su uno scanner MRI 3T (Philips, Achieva). Per ridurre al minimo il movimento durante la scansione, sono stati utilizzati cunei di schiuma e cuscinetti morbidi per stabilizzare la testa del partecipante. Innanzitutto, sono state raccolte immagini pesate T1-(dimensione della matrice: 256 x 256, 160 fette, dimensione del voxel isotropica di 1 mm) mentre i partecipanti riposavano nello scanner. Una sequenza EPI (gradient echoplanarimaging) è stata utilizzata per raccogliere immagini T2* per il segnale BOLD. Per ciascun volume (TR=2.5s, TE=35 ms) sono state ottenute 40 fette parallele alla linea AC-PC, che coprono l'intero cervello (dimensione della matrice 80 80, dimensione del voxel 3 3 3,5 mm3). .

I partecipanti hanno eseguito tre attività nello scanner (codifica di 313 volumi; apprendimento di regole 143 volumi; recupero di 534 volumi) e un'attività di distrazione, che non è stata scansionata. I dati fMRI sono stati preelaborati e analizzati utilizzando SPM12 (Statistical Parametri Mapping, Wellcome Centre for Human Neuroimaging, University College London https ://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/software/spm12/). Le immagini sono state riallineate all'immagine media utilizzando una trasformazione di corpo rigido a sei parametri, tagliate utilizzando l'interpolazione sinc e il tempo di fetta corretto al centro fetta.

Le immagini anatomiche T1 sono state co-registrate con la corrispondente immagine EPI media. La normalizzazione spaziale del modello del Montreal Neurologic Institute (MNI) è stata condotta utilizzando il toolbox DARTEL implementato in SPM12 (Ashburner, 2007). Il kernel gaussiano FWHM anisotropico da 8 mm è stato utilizzato per livellare i dati EPI normalizzati per analisi univariate.

Per rimuovere il rumore a bassa frequenza, i dati sono stati filtrati passa-alto utilizzando un cut-off di 128 s. Due regioni di interesse (ROI) a priori, l'ippocampo bilaterale e una ROI del mesencefalo che includeva solo la substantia nigra (SN) e il tegmento ventrale sono state utilizzate le aree (VTA). La maschera dell'ippocampo è stata presa dall'atlante anatomico di Harvard-Oxford (soglia al 25% di probabilità; Desikan et al., 2006). La maschera del mesencefalo è stata presa dall'atlante probabilistico del mesencefalo (Murty et al., 2014).

I dati funzionali di ciascun partecipante dalla sessione di recupero sono stati analizzati utilizzando la struttura del modello lineare generale (GLM) all'interno di un modello di progettazione correlato agli eventi della funzione di risposta emodinamica canonica. I sei parametri di movimento prodotti al riallineamento per ciascuna sessione sono stati utilizzati come regressori di disturbo. Per ridurre al minimo gli artefatti dovuti al movimento residuo, è stato utilizzato il toolbox ArtRepair (http://cibsr.stanford.edu/tools/human-brain-project/artrepair-software.html) per produrre ulteriori regressori fastidiosi per ciascun partecipante.

Le serie temporali sono state filtrate passa-alto per rimuovere il rumore a bassa frequenza (128-scutoff). Data la nostra ipotesi a priori per le ROI introdotte sopra (ippocampo bilaterale e SN/VTA), per queste regioni è stato adottato un approccio di correzione del piccolo volume (SVC), corretto per l'errore familiare (FWE) per il volume della ROI (soglia iniziale di formazione del cluster di p, 0.001).

Per analisi più esplorative dell'intero cervello, è stato utilizzato un approccio non parametrico basato su permutazioni (n=5000) per identificare cluster significativi utilizzando il toolbox SnPM (https://warwick.ac.uk/fac/sci/statistics/staff /academic-research/Nichols/software/snpm/). È stata utilizzata una soglia iniziale di formazione dei cluster pari a p, 0.005 e sono riportati i cluster significativi a un p non parametrico, 0,05. Le mappe T a livello di gruppo senza soglia da SPM e SnPM sono disponibili qui:https://neurovault.org/collections/TTDMPHLE/.

Per testare l'effetto comportamentale di un'interazione tra l'aspettativa contestuale di un evento precedente e l'aspettativa contestuale dell'evento corrente, abbiamo compresso gli obiettivi e F1 e li abbiamo classificati in base all'ordine di presentazione (che è venuto per primo) e al loro stato di aspettativa. Gli eventi F2 sono stati modellati come una condizione separata.

In questa analisi, confrontiamo l'elemento corrente tra lo stato attuale e quello precedente delle aspettative (ad esempio, EprevUcurr. EprevEcurr). Dato il nostro disegno sperimentale, ci sono quattro parametri le cui interazioni potrebbero essere ulteriormente esplorate: evento impostato (bersaglio, F1, F2), aspettativa contestuale (attesa o inaspettata), risposta della memoria data (corretta o errata) e ordine di presentazione all'interno dell'insieme (primo, secondo). , o ultimo). Ciò si traduce in 36 condizioni; tuttavia, non è stato possibile modellarli insieme a causa del numero insufficiente di prove per contenitore (n, 7) per la maggior parte dei partecipanti.

Pertanto, abbiamo ideato tre modelli separati; nel primo modello, abbiamo esaminato l'effetto principale dell'aspettativa, indipendentemente dall'evento stabilito o dalla decisione di riconoscimento. Nel secondo modello, abbiamo esaminato le interazioni di memoria di successo degli eventi stabiliti dalle aspettative collassando le prove nell'ordine di presentazione e modellando solo le risposte corrette per ciascun evento (tutte le risposte errate sono state modellate come un regressore separato). Nel terzo modello, abbiamo esplorato l'interazione tra aspettativa, evento prestabilito e ordine di presentazione, indipendentemente dalle risposte di riconoscimento.

Risultati

Abbiamo condotto due esperimenti, l'esperimento 1 ha esaminato le risposte comportamentali e l'esperimento 2 ha utilizzato un paradigma simile mentre venivano raccolti i dati fMRI. In entrambi gli esperimenti, il nostro compito comportamentale comprendeva tre fasi (per la progettazione sperimentale, vedere Fig. 1): dopo la codifica delle immagini degli oggetti, i partecipanti hanno eseguito un compito di apprendimento delle regole in cui hanno appreso una contingenza tra un segnale e la categoria dell'oggetto (uomo- fatto o naturale). Quindi, al recupero, venivano presentati gli stessi segnali, seguiti da un oggetto vecchio (bersaglio) o nuovo (lamina).

I fogli sono stati manipolati parametricamente con oggetti simili, F1, F2 e F3 in ordine decrescente di somiglianza con il bersaglio. Ai partecipanti è stato chiesto di prendere una decisione di riconoscimento vecchio/nuovo. In un terzo delle prove di recupero, la contingenza prestabilita della categoria di indizi e oggetti è stata violata. Per valutare la codifica modulata sulle aspettative e la sua sensibilità alla similarità percettiva, abbiamo utilizzato la regressione logistica a effetti misti per modellare la risposta (riconoscimento corretto/errato) a ciascun evento impostato (bersagli e ostacoli simili) in funzione dell'evento precedente da quell'insieme (ad es. , se prima viene presentata una F1, e successivamente un target, questi verrebbero contrassegnati con F1prev Targetcurr).

Inoltre, ogni evento impostato era associato a uno stato di aspettativa determinato dal segnale precedente (gli eventi rispettosi delle regole venivano contrassegnati come attesi e quelli che violavano le regole come inattesi). Ogni modello includeva anche un'interazione tra lo stato di aspettativa attuale e quello precedente degli eventi per esaminare i cambiamenti dinamici (ad esempio, come un precedente foglio inaspettato influenza il riconoscimento di un bersaglio attualmente atteso; vedere Fig. 1C; per dettagli completi, vedere Materiali e metodi).

Esperimento 1

La memoria per gli obiettivi è modulata da precedenti eventi simili inaspettati

Per i target successivi agli eventi del set F1, abbiamo riscontrato effetti principali significativi dell'aspettativa F1 (b=0.659, X2(1)=4.63, p =0.031 ), così come un'interazione marginale tra l'aspettativa del target e lo stato di aspettativa della F1 precedente (b =0.939, X2(1)=3.65, p=0.056; Figura 2A). Successivi test di contrasto hanno rivelato che i target attesi avevano maggiori probabilità di essere ricordati in seguito a un F1 inaspettato, rispetto a un evento F1 set atteso (z=2.15, p=0.031). Inoltre, quando il precedente evento del set F1 era inaspettato, i successivi target attesi avevano maggiori probabilità di essere ricordati correttamente, rispetto ai target inattesi (z=2.37, p=0.017). Quando abbiamo esaminato gli obiettivi che seguivano gli eventi dei set F2 e F3, non abbiamo osservato alcun predittore significativo (tutti ps < 0,127).

Il corretto rifiuto di elementi simili è modulato dallo stato di aspettativa dei bersagli precedenti

Per gli eventi di F1 che seguono gli obiettivi, abbiamo trovato un'interazione tra lo stato di aspettativa dei due eventi (b=0.79, X2(1)=5.29, p=0.0 21; Fig. 2B), con contrasti che mostrano rifiuti più corretti degli eventi F1 (CR1), per gli eventi F1 attesi rispetto agli eventi F1 imprevisti che seguono obiettivi imprevisti (z= 2.65, p= 0.0 08) e rifiuti leggermente meno corretti per F1 inaspettato quando il target precedente era inaspettato, rispetto a quando era previsto (z= 1.95, p= 0.0507; Fig. 2, pannello centrale). Tutti gli altri effetti non erano significativi (allps 0,255). Nell'esaminare gli eventi F1 che seguivano gli eventi dei set F2 e F3, non abbiamo osservato alcun predittore significativo (allps . 0,274).

La modulazione della sequenza delle aspettative diminuisce al diminuire della somiglianza percettiva

Gli eventi F2 non sono stati influenzati dai target precedenti (all ps . 0.171), F1 (all ps . 0.197) o F3 (all ps . 0.174) da lo stesso insieme.

Allo stesso modo, le risposte agli eventi F3 non sono state modulate da alcun evento impostato precedente (obiettivi: all ps . 0.484, F1s: all ps . 0.148,F2s: all ps . 0 .321).

I bersagli e i loro elementi più simili mostrano effetti di sequenza di aspettative analoghi

Dati gli effetti simili osservati per i target e gli eventi F1 in modo indipendente, abbiamo collassato i due, per esaminare se questi effetti sono complementari (cioè, se esiste un'interazione tra lo stato di aspettativa attuale e quello precedente; Fig. 2C). Sebbene i risultati positivi e i rifiuti corretti non siano necessariamente prodotti dello stesso processo mnemonico, in questo paradigma forniscono l’opportunità di esaminare come il carico percettivo (sotto forma di somiglianza) interagisce con le modulazioni delle aspettative dinamiche.

Il confronto mnemonico tra l'evento impostato corrente (target o F1) e il suo evento impostato precedente (F1 o target, rispettivamente), costituisce il carico più elevato, o interferenza, sull'oggetto codificato, mentre il partecipante prende una decisione di riconoscimento. Pertanto, se i processi percettivi sono coinvolti nell'incontro con un evento inaspettato, gli effetti osservati individualmente per ciascun evento impostato dovrebbero replicarsi. Abbiamo riscontrato un effetto principale significativo dello stato di aspettativa dell'evento precedente (b=0.341, X2(1)=4.9,p=0.027), nonché un'interazione significativa tra lo stato di aspettativa degli eventi attuali e quelli precedenti (b =0.682, X2(1)=6.5, p=0.01).

Successivi test di contrasto hanno rivelato che quando l'evento impostato precedente era inaspettato, sono state osservate risposte più corrette per gli eventi attesi rispetto agli eventi imprevisti (UprevEcurr . UprevUcurr; z=3.1,p=0.002). UprevUcurr era numericamente inferiore a EprevUcurr, ma questo effetto non ha raggiunto la significatività statistica (p=0.116). Inoltre, ci sono state risposte più corrette per gli eventi attuali attesi a seguito di eventi inaspettati rispetto a quelli attesi (EprevEcurr, UprevEcurr; z {{6 }}.22, p=0.027).

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