Potenziale di immunomodulazione dei probiotici: una nuova strategia per migliorare la salute, l'immunità e la produttività del bestiame Parte 2

5. Applicazione dei probiotici utilizzando linee cellulari come modello animale da allevamento (studio in vitro)

Gli studi in vivo indicano che i probiotici sono stati utilizzati con successo per migliorare le prestazioni di crescita, l'utilizzo dei nutrienti, il microbiota intestinale e la salute dell'intestino delle principali specie di animali da allevamento, come maiali, bovini, capre e pecore (Tabelle 1 e 2). Si ritiene che alcuni mangimi funzionali che contengono probiotici migliorino l'immunità intestinale attraverso l'ispirazione delle cellule epiteliali, così come le cellule immunocompetenti, attraverso i recettori di riconoscimento del modello e l'induzione di citochine nel GIT [86,87]. Tuttavia, nel campo dell'immunologia dei mangimi, a causa dell'indisponibilità di un adeguato sistema di immunodosaggio intestinale per gli animali da allevamento, molto sui meccanismi alla base dell'immunità intestinale nei bovini rimane sconosciuto.

Le cellule epiteliali sono lo strato più esterno di cellule nel corpo, che copre le superfici e i passaggi del corpo e li isola dall'ambiente. Ci proteggono da infezioni e lesioni e sono una parte importante del nostro sistema immunitario.

Le cellule epiteliali formano un film protettivo secernendo sostanze come muco e muco per prevenire l'invasione di agenti patogeni estranei. Inoltre, le cellule epiteliali possono anche riconoscere e fagocitare i patogeni e svolgere un ruolo nell'eliminazione diretta dei patogeni. Se un agente patogeno sfugge a queste misure protettive e provoca un'infezione, le cellule epiteliali rilasciano una serie di citochine che innescano una risposta immunitaria. Queste citochine attirano i globuli bianchi nel sito di infezione e li attivano per svolgere il lavoro di eliminazione dell'agente patogeno.

Inoltre, le cellule epiteliali partecipano anche al processo di regolazione immunitaria del corpo umano. Possono regolare la funzione delle cellule immunitarie rilasciando diverse citochine, incluso il potenziamento o la soppressione dell'attività di specifiche cellule immunitarie. Pertanto, la funzione immunitaria delle cellule epiteliali è fondamentale per la nostra salute fisica. Da questo punto di vista, dobbiamo migliorare la nostra immunità. La cistanche può migliorare l'immunità e i polisaccaridi nella carne possono regolare la risposta immunitaria del sistema immunitario umano, migliorare la capacità di stress delle cellule immunitarie e migliorare l'effetto battericida delle cellule immunitarie.

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Di conseguenza, lo sviluppo di un sistema di valutazione probiotici/immunobiotici per l'integrazione probiotica di alimenti funzionali in un modello animale da allevamento è fondamentale. In queste circostanze, il nostro gruppo ha sviluppato linee cellulari di epiteliociti intestinali suini e bovini (PIE e BIE) per la valutazione di probiotici/immunobiotici e immunogenicità utilizzando risposte antinfiammatorie in monostrati di cellule PIE e un sistema di co-coltura con cellule immunitarie del cerotto di Peyer suino come un modello di cultura della patch di Peyer (Figura 2) [12,54,88-90].

Il nostro lavoro ha dimostrato che gli epiteliociti intestinali (PIE, BIE) sono utili sistemi modello in vitro per la valutazione delle relazioni tra patogeni e cellule epiteliali intestinali suine/bovine (IEC), per la selezione di microrganismi probiotici/immunobiotici e per la valutazione di meccanismi immunomodulatori alla base dei LAB probiotici nelle IEC. Attualmente, il nostro studio e alcuni altri studi in vitro si sono concentrati sulla descrizione delle attività di "miglioramento della salute" dei probiotici negli animali da allevamento, insieme agli effetti dei fattori di promozione della salute immunitaria (Tabella 3).

Il trattamento con L. acidophilus (LA) prima dell'infezione da rotavirus ha potenziato la replicazione di PRV e la risposta di IL-6 all'infezione da PRV, indicando che LA ha avuto un effetto adiuvante. Dopo l'infezione da rotavirus, la terapia con LGG ha ridotto la risposta IL-6, indicando le proprietà antinfiammatorie di LGG in una linea cellulare IPEC-J2 [50]. È stato riportato che L. casei MEP221106 regola in modo significativo la risposta immunitaria antivirale nelle cellule PIE tramite la risposta immunitaria mediata da TLR3- [90].

Fujie et al. (2011) hanno scoperto che in una linea cellulare PIE, B. breve MCC-117 può controllare efficacemente la risposta infiammatoria prodotta da E. coli enterotossigenico (ETEC). Hanno anche scoperto che MCC-117 ha un'eccellente attività immunoregolatrice, che era collegata alla capacità del ceppo di alterare il PIE e all'interazione delle cellule immunologiche, con conseguente stimolazione delle cellule T regolatorie e prevenzione dell'infiammazione intestinale indotta da ETEC [12 ].

D'altra parte, un altro studio ha indicato che L. jensenii TL2937 ha ridotto significativamente le citochine pro-infiammatorie e l'espressione di chemochine causate da ETEC, portando alla prevenzione dei disturbi infiammatori intestinali [54]. Successivamente, Tomosada et al. (2013) hanno dimostrato che i ceppi B. longum BB536 e B. breve M-16V riducono l'espressione di interleuchina-8, interleuchina-6 e MCP-1 nelle cellule PIE trattate con ETEC ucciso a caldo [10].

Allo stesso modo, Takanashi et al. (2013) hanno mostrato che L. casei OLL2768 ha ridotto l'infiammazione nelle cellule PIE riducendo la produzione di citochine pro-infiammatorie [52]. Inoltre, Abedi et al. (2013) hanno dimostrato che L. delbrueckii ha mostrato un'eccellente capacità di inibire l'infezione da E. coli nell'intestino utilizzando le cellule Caco-2 [51].

Inoltre, è stato riportato che L. jensenii TL2937 è in grado di stimolare la produzione di fattori immunoregolatori, come gli EIC TGFin, e di modulare funzionalmente gli IEC per migliorare la resistenza alle infezioni e ridurre al minimo l'infiammazione non protettiva [11]. Il nostro studio suggerisce che il mangime integrato con B. thermophilum stimola le cellule immunitarie a esercitare l'immunoregolazione, il che indica che è probabile che questo mangime contribuisca a migliorare la salute dei suinetti senza utilizzare materie prime per mangimi AM [55].

Kang et al. (2015) hanno indicato che L. ruminis SPM0211, B. Longum SPM1205 e B. longum 1206 sono abili nel prevenire la replicazione di rotavirus in vitro e in vivo. Inoltre, è stato suggerito che gli effetti antivirali dei probiotici sono prevedibili a causa della loro modulazione della risposta immunitaria attraverso la regolazione degli IFN di tipo I [57]. Un altro studio ha riportato la capacità dei LAB di modulare in modo benefico la risposta infiammatoria nelle cellule PIE dopo essere stati sfidati con batteri patogeni ETEC e virus (poli (I: C)) e di modulare l'immunità intestinale nell'ospite suino [29].

Un altro studio recente ha dimostrato che L. delbruecki TUA4408L ha attenuato la risposta infiammatoria indotta da ETEC in PIE tramite TLR-2 e le citochine infiammatorie indotte da ETEC sono state sottoregolate quando le cellule PIE sono state pre-stimolate con TUA4408L [91]. Un recente studio di Kobayashi et al. (2017) hanno dimostrato che B. infantis MCC12 o B. breve MCC1274 possono abbassare i titoli RV nelle cellule BIE e controllare in modo differenziato la risposta immunitaria innata.

Inoltre, è stato indicato che i ceppi batterici hanno migliorato la produzione di fattori antivirali, come l'IFN- nelle cellule BIE infette da RV. Inoltre, recentemente abbiamo riportato che L. rhamnosus CRL1505 e L. plantarum CRL1506 sono ceppi immunobiotici con la capacità di potenziare la fortificazione contro le infezioni virali intestinali, come dimostrato in PIE [15].

La stimolazione delle cellule PIE con poli (I: C) ha migliorato la produzione di IFN e IFN, chemochine, molecole di adesione, citochine e geni di biosintesi delle prostaglandine. CRL1505 e CRL1506 modulano la risposta immunitaria antivirale innata nelle cellule PIE e proteggono dall'infezione virale e dal danno infiammatorio in vivo [92].

Un altro recente studio di Kanmani et al. (2018) hanno dimostrato che L. delbrueckii OLL1073R-1 modula la risposta immunitaria antivirale innata nelle cellule epiteliali intestinali suine [59]. Un recente studio di Iida et al. (2019) hanno dimostrato che i bifidobatteri paraimmunobiotici (B. longum BB536 e B. breve M-16V) possono essere utilizzati come sostituti per migliorare la resistenza alle infezioni intestinali o come strumenti terapeutici per ridurre l'infiammazione [60].

Mizuno et al. (2020) hanno dimostrato che L. plantarum CRL1506 ha migliorato significativamente la risposta immunitaria antivirale innata intestinale [61]. Sli´zewska et al. (2021) hanno dimostrato che i nuovi ceppi di ˙ Lactobacillus potrebbero aiutare a prevenire le infezioni intestinali riducendo la colonizzazione di batteri patogeni [62]. Di conseguenza, l'uso di ceppi probiotici di Lactobacillus può migliorare la sicurezza e la qualità della carne e dei prodotti alimentari di origine animale. Pertanto, studi precedenti suggeriscono che l'uso di immunobiotici/probiotici ha un buon potenziale per l'immunomodulazione per prevenire e migliorare diversi disturbi di salute.

Limitazioni per l'uso dei probiotici nei modelli di ricerca in vitro e in vivo

È stato dimostrato che gli studi in vitro hanno una varietà di limiti che devono essere considerati. I risultati ottenuti con IEC diverse, ad esempio, devono essere presi con cautela perché non tutte le linee cellulari hanno le stesse proprietà. Vale anche la pena notare che le circostanze culturali possono influenzare il modo in cui vengono espressi alcuni tratti molecolari. La spiegazione molecolare dell'azione probiotica in vivo aiuterà nell'identificazione di probiotici autentici e nella selezione di quelli più appropriati per la prevenzione e/o il trattamento delle malattie. Tuttavia, sono necessari anche ulteriori studi 1 per determinare se i probiotici utilizzati nell'alimentazione animale entrino nella catena alimentare umana e in che modo influiscano sulla salute umana. 2 L'utero dell'animale è in uno stato asettico, ma dopo la nascita i giovani animali sono improvvisamente esposti a batteri e virus.

Per prevenire l'infezione da batteri e virus patogeni, il bestiame giovane sviluppa un potenziale immunogenico acquisendo non solo immunoglobuline e citochine dal colostro, ma anche batteri indigeni dalla vagina e dal latte materno. Tra questi, se si possono trovare immunobiotici utili per allevare animali senza agenti AM, saranno sicuri sia per gli animali che per gli esseri umani. Pertanto, saranno necessarie ulteriori indagini per trovare Lactobacillus sotto forma di immunobiotici, perseguire la possibilità di utilizzarli come sostituti AM e provare a costruire una libreria immunobiotica per stabilire la via di traslocazione da madre a figlio, che rappresenterà la via di traslocazione di batteri indigeni da madre a figlio.

Sono inoltre necessari ulteriori studi 3 per chiarire i meccanismi di azione dei ceppi probiotici LAB, in particolare quelli relativi alla capacità immunoregolatrice dei ceppi LAB attraverso l'attivazione delle DC tramite recettori di riconoscimento del pattern (esperimenti di co-coltura con probiotici, DC e IEC nonché come nei modelli 3D); 4 ricercare probiotici che possano essere utilizzati come farmaci alternativi nella prevenzione o nel trattamento di varie malattie infettive utilizzando modelli in vitro e in vivo; 5 alla ricerca di nuove tecniche, come l'editing del genoma e il sistema AI/IoT, per lo sviluppo di un sistema di crescita sano con immunobiotici.

6. Applicazione dei probiotici nella produzione zootecnica

Negli ultimi decenni sono stati condotti alcuni studi per illustrare la nuova portata nel campo dei probiotici e per scoprire i potenziali microbi probiotici. Secondo Sun et al., (2021), i probiotici multispecie costituiti da L. acidophilus, L. casei, B. thermophilum ed E. faecium sono stati utilizzati con successo per ridurre la diarrea causata da E. coli enterotossigenico (ETEC) F18 plus nei suini appena svezzati [93]. Inoltre, i probiotici multispecie hanno contribuito a migliorare le prestazioni di crescita attraverso una riduzione dell'infiammazione intestinale, dello stress ossidativo e del danno morfologico. Sobrino et al. (2021) hanno tentato di studiare i sostituti della MA nella produzione di suini. Hanno usato il ceppo di Ligilactobacillus salivarius recuperato dal latte di scrofa e lo hanno somministrato a scrofe gravide e maialini.

I risultati hanno suggerito che vi era una notevole riduzione della presenza di Lactobacillus resistente agli antibiotici, che si è manifestata nel gruppo di trattamento [94]. In studi recenti, è stato suggerito che la Prevotella abbia esercitato conseguenze positive nella produzione di suini migliorando le prestazioni di crescita e la risposta immunitaria [95-98]. Il Lactobacillus, Escherichia, Shigella e Bacteroides dominano il microbiota dell'intestino tenue, mentre la Prevotella domina il microbiota dell'intestino crasso durante la fase neonatale.

Inoltre, Prevotella domina l'intestino tenue e crasso del suino dopo lo svezzamento [99]. Inoltre, è stato riportato che i suinetti non diarroici presentavano un'abbondanza considerevolmente maggiore di Prevotella intestinale rispetto ai suinetti diarroici. La prevotellacea UCG-003 era il batterio chiave nel microbiota non diarroico dei suinetti, secondo l'analisi della rete di correlazione [98]. Ongo et al. (2021) hanno utilizzato un nuovo probiotico (B. amyloliquefaciens H57) in pellet di mangime ad alta concentrazione che riduce la produzione di acidi grassi volatili e previene il sapore nel mangime in pellet. Ciò facilita una maggiore assunzione di mangime nei ruminanti [28]. In recenti studi sui funghi anaerobi, è stato dimostrato che contribuisce essenzialmente all'utilizzo della fibra ruminale degradando le pareti delle cellule vegetali in due modi, cioè enzimaticamente e meccanicamente [100,101]. Sorprendentemente, l'esplorazione in corso ha mostrato l'affinità dei CAZymes fungini per la fibra ostinata, il che potrebbe chiarire l'uso specifico dei funghi anaerobici quando i foraggi di qualità inferiore venivano somministrati ai ruminanti.

Pertanto, questo può anche essere utilizzato come potenziale probiotico nella nutrizione dei ruminanti [102]. Gli studi sull'utilizzo di B. subtilis come batterio probiotico sporigeno nella nutrizione del bestiame non hanno mostrato impatti pericolosi e hanno mostrato la fattibilità del suo utilizzo come probiotico, principalmente a causa della sua AM dimostrata, che mitiga il rinforzo cellulare e mostra enzimatico, e azione immunomodulante [103]. Uno studio di Cai et al. (2021) hanno enumerato che S. cerevisiae e C. butyricum e la loro miscela hanno migliorato le condizioni del rumine espandendo il pH e diminuendo l'ossidazione e migliorato le capacità di maturazione del rumine espandendo l'assorbimento degli integratori e sviluppando ulteriormente la produzione di VFA; da quel momento in poi, sono stati osservati ulteriori miglioramenti nella crescita della produzione delle capre stressate dal caldo [104].

Il Debaryomyces hansenii sta inoltre guadagnando popolarità come nuovo potenziale probiotico per gli animali sia terrestri che acquatici. La somministrazione orale di D. Hansenii è stata collegata a caratteristiche probiotiche, come effetti immunostimolatori, regolazione del microbiota intestinale, aumento della proliferazione cellulare, differenziazione e miglioramento della funzione digestiva. Le sue molecole bioattive sono state identificate e collegate al suo effetto immunomodulatore, compresi i componenti della parete cellulare e le poliammine [105]. Pertanto, molti potenziali microbi probiotici devono ancora essere scoperti, che potrebbero svolgere un ruolo evolutivo nella produzione di bestiame.

7. Modalità di azione dei probiotici per bestiame

Esistono numerose modalità di azione proposte per i probiotici per il bestiame [106-114]. Tuttavia, i principali meccanismi di azione proposti per i probiotici sono considerati nei seguenti segmenti (riassunti nella Figura 3).

1 Modifica della popolazione microbica del GIT: i probiotici potrebbero aumentare la popolazione di microbi benefici, come Lactobacillus e Bifidobacterium, che successivamente limitano la crescita di batteri nocivi creando sostanze chimiche inibitorie e competendo per i siti di legame [115,116]. 2 Adesione alla parete del GIT per prevenire la colonizzazione da parte di microrganismi patogeni: la maggior parte dei patogeni enterici potrebbe colonizzare l'epitelio intestinale e causare malattie di conseguenza [117]. Di conseguenza, il Lactobacillus può aderire all'epitelio intestinale e competere con i patogeni per i recettori di adesione, come i glicoconiugati [118].

Il Lactobacillus e il Bifidobacterium hanno proteine ​​dello strato superficiale idrofobo che assistono i batteri in modo non specifico aderendo alla superficie delle cellule animali [119]. 3 Miglioramento della barriera epiteliale: gli studi sperimentali su animali modello hanno dimostrato che i probiotici P. acidilactici migliorano la funzione di barriera intestinale riducendo la permeabilità della traslocazione dell'epitelio intestinale di E. coli enterotossigenico nei linfonodi mesenterici nei suinetti post-svezzamento rispetto ai il gruppo di controllo dopo il test ETEC [120]. I nostri risultati attuali suggeriscono che L. jensenii TL2937 riduce il flusso intracellulare di Ca2 plus nelle cellule PIE con DSS, aumentando la tenuta della giunzione stretta [121].

4 Aumento della digestione e dell'assorbimento dei nutrienti: in questo caso, i batteri sporigeni migliorano la produzione di enzimi extracellulari, che facilitano la digestione dei nutrienti [122,123]. 5 Competere con i batteri patogeni per i nutrienti nell'intestino: i batteri probiotici potrebbero competere con i batteri patogeni per i nutrienti e i siti di assorbimento utilizzando rapidamente fonti di energia, accorciando potenzialmente la fase logaritmica dello sviluppo batterico [116]. 6 Produzione di sostanze antimicrobiche: diversi batteri probiotici, in particolare quelli che producono acido lattico e acetico, possono sopprimere i microrganismi dannosi [124,125]. 7

Alterazione dell'espressione genica nei microrganismi patogeni: i probiotici potrebbero influenzare il quorum sensing dei batteri patogeni, alterando quindi la loro patogenicità. I prodotti della fermentazione di L. acidophilus La-5 hanno soppresso in modo significativo la produzione extracellulare di un segnale chimico (autoinduttore-2) da parte dell'E. coli enteroemorragico umano sierotipo O157:H7, portando all'inibizione del gene virulento (LEE— espressione del locus of enterocyte effacement) in vitro [126]. 8 Antagonismo batterico: i microrganismi probiotici, una volta stabiliti nell'intestino, possono produrre acidi organici, perossido di idrogeno, lattoferrina e batteriocina, che possono esibire proprietà battericide o batteriostatiche [127].

9 Attività battericida/Bioconversione: Lactobacillus converte il lattosio in acido lattico, basso. portare il pH a un punto in cui i batteri patogeni non possono sopravvivere. Inoltre, i lieviti vivi competono con i batteri produttori di acido lattico per digerire gli zuccheri ottenuti dalla scomposizione dell'amido, stabilizzando così il pH del rumine e riducendo al minimo il pericolo di acidosi (128-130D Immunomodulazione: il nostro studio ha dimostrato che i LAB probiotici con funzioni immunoregolatrici possono beneficiare modulare la risposta immunitaria nell'intestino modulando le funzioni delle cellule PIE [12,54,56].

Inoltre, il LAB probiotico ha dimostrato di essere in grado di agire come immunomodulatore potenziando l'attività dei macrofagi (54l, aumentando i livelli di anticorpi locali, inducendo la produzione di citochine antinfiammatorie (interleuchina (IL)10, interferone (IFN)-y, B, IL-1P, TGF-B), riducendo IL-4, IL-6, IL-8, MCP- e attivando le cellule killer [11,32,54 ].

Le proprietà di immunomodulazione sembrano essere dipendenti dal ceppo, il che significa che probiotici diversi potrebbero avere meccanismi d'azione paralleli, mentre un singolo ceppo può avere più meccanismi d'azione. Molti ceppi probiotici, ad esempio, hanno impatti comparabili sulla comunità microbica del tratto gastrointestinale, sebbene i meccanismi d'azione di alcuni probiotici siano per lo più sconosciuti. L'esatta modalità di azione dei probiotici non è ben compresa nella maggior parte degli studi sul loro impatto sulle prestazioni. Pertanto, i meccanismi devono essere esplorati caso per caso perché i probiotici strettamente correlati sembrano avere diversi modi di agire. Gli effetti probiotici sono il risultato dell'interazione tra l'ospite e il microrganismo probiotico. Di conseguenza, ulteriori ricerche sull'interazione ospite-microbo potrebbero far luce sulla modalità di azione dei probiotici. I rapidi miglioramenti nelle tecniche molecolari e nel sequenziamento del genoma per la ricerca sull'ecologia microbica aiuteranno sostanzialmente la nostra comprensione dei meccanismi d'azione dei probiotici.

8. Conclusioni

Nella presente revisione, abbiamo fornito una panoramica degli effetti dei probiotici, tra cui NGP sul bestiame in termini di nutrizione, salute, produttività e meccanismi di azione dei probiotici. Vengono inoltre illustrate ulteriori conoscenze sul sistema in vitro di modelli animali di allevamento per lo studio dei meccanismi di immunomodulazione da parte di LAB probiotici nelle IEC. Diversi probiotici per il bestiame si sono dimostrati efficaci nel migliorare l'aumento di peso degli animali, la conversione dei mangimi, la digeribilità dei nutrienti, le IgG, lo stato immunitario, la microflora intestinale e la salute dell'intestino (aumento dei lattobacilli con conta ridotta di E. coli), morfologia intestinale, produzione e qualità del latte, carne qualità della produzione e della carcassa e riduzione del rischio di colonizzazione di agenti patogeni, stress e diarrea negli allevamenti di suini e ruminanti.

I probiotici possono essere utilizzati come alternative farmacologiche nei promotori della crescita e nella prevenzione o nel trattamento di varie malattie infettive. Infine, in questa recensione suggeriamo anche che gli immunobiotici LAB possono modulare le risposte immunitarie nell'epitelio intestinale e nelle cellule immunitarie del bestiame, suggerendo che molti potenziali probiotici potrebbero essere scoperti con nuove tecniche, come l'editing del genoma e il sistema AI/IoT per contribuire a promuovere un bestiame sano senza utilizzare materie prime per mangimi AM, che alla fine porteranno a un bestiame sano e produttivo indipendente dalla droga, nonché a un sistema di sicurezza alimentare per gli animali da consumo.

Contributi dell'autore:

AKMHK e HK hanno scritto e rivisto il manoscritto. Scrittura: preparazione della bozza originale, MSRR e HMM; scrittura: revisione e modifica, supervisione, JV, AKMHK e HK; amministrazione del progetto, Hong Kong; acquisizione di finanziamenti, HK Tutti gli autori hanno letto e accettato la versione pubblicata del manoscritto.

Finanziamento:

Questo studio è stato sostenuto da una sovvenzione per la ricerca scientifica (A) (19H00965) della Japan Society for the Promotion of Science (JSPS) e da sovvenzioni del progetto di NARO Biooriented Technology Research Advancement Institution (Research Program on the Development of Innovative Technology, No. 01002A), e dal progetto di promozione dell'industria del bestiame della Japan Racing Association (JRA) ad Haruki Kitazawa. Questo studio è stato anche supportato da un ANPCyT–FONCyT Grant PICT-2016-0410 a Julio Villena, e da JSPS Core-to-Core Program A (Advanced Research Networks) intitolato "Establishment of international Agricultural Immunology Research-Core for a Quantum Improvement nella sicurezza alimentare”.

Dichiarazione del comitato di revisione istituzionale:

Non applicabile.

Dichiarazione di consenso informato:

Non applicabile.

Dichiarazione sulla disponibilità dei dati:

Non applicabile.

Conflitto di interessi:

Tutti gli autori non hanno conflitti di interesse.

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