Parte 1: L'integrazione transsaccadica si basa su una risorsa di memoria limitata

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I movimenti oculari saccadici causano trasformazioni su larga scala dell'immagine che cade sulla retina. Piuttosto che ricominciare l'elaborazione visiva dopo ogni saccade, il sistema visivo combina le informazioni post-saccadiche con l'input visivo prima della saccade. Fondamentalmente, il contributo relativo di ciascuna fonte di informazione è ponderato in base alla sua precisione, coerentemente con i principi di integrazione ottimale. Abbiamo ragionato sul fatto che, se l'input pre-saccadico viene mantenuto in un negozio con risorse limitate, come il lavoro visivomemoria, la sua precisione dipenderà dal numero di elementi archiviati, nonché dalla loro priorità di attenzione. Gli osservatori hanno stimato il colore degli stimoli che cambiavano impercettibilmente durante una saccade e abbiamo esaminato dove i rapporti cadevano nel continuum tra valori pre e post-saccadici. Il pregiudizio verso il colore post-saccadico aumentava con la dimensione impostata della visualizzazione pre-saccadica, coerentemente con una maggiore ponderazione dell'input post-saccadico poiché la precisione della rappresentazione pre-saccadica diminuiva. In un secondo esperimento, abbiamo studiato se transsaccadicomemoriale risorse sono assegnate preferenzialmente a elementi con attenzione prioritaria. Una freccia indicava che un elemento pre-saccadico aveva maggiori probabilità di essere scelto per il rapporto. Come previsto, segnali validi hanno aumentato la precisione della risposta e le risposte distorte verso il colore pre-saccadico. Concludiamo che l'integrazione transsaccadica si basa su un limitatomemoriarisorsa che è distribuita flessibilmente tra gli stimoli pre-saccadici.

Poiché l'acuità visiva umana è massima nella fovea e diminuisce in funzione dell'eccentricità, spesso muoviamo gli occhi per portare oggetti di interesse nella visione foveale ad alta acuità (Yarbus, 1967). Tuttavia, dirigendo il nostro sguardo verso un luogo

significa necessariamente sottrarlo agli altri. Per supportare la percezione della scena dettagliata e stabile attraverso gli spostamenti indotti dal movimento oculare, è stato proposto che le informazioni provenienti da fissazioni precedenti possano essere utilizzate per integrare l'input foveale corrente in un processo noto come integrazione transsaccadica (Irwin & Andrews, 1996).

Poiché l'integrazione transsaccadica si basa su informazioni del passato recente per facilitare le prestazioni nel presente, un'ipotesi intuitiva è che il lavoro visivomemoriacontribuisce al processo (Aagten-Murphy & Bays, 2019; Irwin, 1991; Prime, Vesia e Crawford, 2011). La memoria di lavoro si riferisce alla memorizzazione a breve termine in grado di mantenere una quantità limitata di informazioni in uno stato attivo per renderle disponibili per l'elaborazione cognitiva (Baddeley & Hitch, 1974). L'idea che la memoria di lavoro visiva possa supportare anche i processi percettivi non è nuova, poiché è già stata implicata nella risoluzione della percezione ambigua (Kang, Hong, Blake e Woodman, 2011; Scocchia, Valsecchi, Gegenfurtner e Triesch, 2013) , ricerca visiva (Desimone & Duncan, 1995) e bias di stimolo sequenziale (Bliss, Sun e D'Esposito, 2017; Fritsche, Mostert e de Lange, 2017).

Informazioni sull'oggetto pre-saccadico mantenute durante il funzionamentomemoriapotrebbe – con opportune trasformazioni per spiegare lo spostamento della retina indotto dalla saccade (Bays & Husain, 2007; Bridgeman, Van der Heijden, & Velichkovsky, 1994; Burr & Morrone, 2011) – servire come ulteriore fonte di informazioni per migliorare il post -percezione saccadica. Ricerche precedenti, ad esempio, come media ponderata tiene conto dell'affidabilità relativa di ciascun input (Oostwoud Wijdenes, Marshall e Bays, 2015). Mediante il rumore indipendente, la percezione integrata risultante può mostrare una precisione maggiore rispetto a entrambe le sorgenti da sole (Ganmor, Landy e Simoncelli, 2015; Wolf & Schutz, 2015).

Nonostante la sua intuitività, prova diretta di un coinvolgimento del lavoro visivomemorianell'integrazione transaccadica è scarsa. Diversi studi hanno esaminato l'effetto delle saccadi intermedie sui compiti di memoria di lavoro. Prime, Tsotsos, Keith e Crawford (2007) non hanno osservato alcuna differenza in un compito di discriminazione del cambiamento tra le condizioni in cui la posizione dello sguardo è stata mantenuta o modificata tra le successive presentazioni di stimoli, suggerendo che le saccadi da sole non compromettono il funzionamento del lavoro visivomemoriané sostituirlo con un negozio transaccadico separato. Tuttavia, due studi che utilizzano metodi sensibili amemoriaprecision (Melcher & Piazza, 2011; Schut, Van der Stoep, Postma e Van der Stigchel, 2017; Shao et al., 2010) hanno scoperto che fare una saccade a un oggetto visivo che era irrilevante per ilmemorial'attività ha compromesso la successiva precisione di richiamo per l'array di memoria, con un decremento delle prestazioni equivalente all'aumento della dimensione impostata dei contenuti della memoria di lavoro di un elemento (Schut et al., 2017). Ciò suggerisce che l'allocazione delle risorse di memoria al bersaglio saccade è obbligatoria.

integrazione transaccadica, ma è anche coerente con l'uso del lavoro visivomemoriaper facilitare altri processi percettivi o cognitivi, ad esempio, per facilitare la ricerca visiva (Oh & Kim, 2004; Woodman & Luck, 2004) o spostamenti attenzionali dopo la saccade (Hollingworth & Matsukura, 2019).

Ad oggi, le prove più dirette a sostegno del coinvolgimento del lavoromemorianell'integrazione transaccadica viene da uno studio di Stewart e Schütz (2018). Come in studi precedenti, questi autori hanno osservato vantaggi prestazionali transsaccadici nella stima di un singolo stimolo che era vicino alle previsioni basate sull'integrazione ottimale dell'input pre- e post-saccadico. Tuttavia, quando hanno svolto la stessa attività durante il periodo di manutenzione di un tipico lavoro visivo di un elementomemoriacompito, non hanno riscontrato alcun beneficio significativo in termini di prestazioni rispetto alla migliore visione individuale dello stimolo (pre o post-saccadico). In altre parole, l'introduzione di un carico di memoria di lavoro visiva ha abolito l'evidenza dell'integrazione transsaccadica. Anche se questo risultato suggerisce fortemente la disponibilità al lavoromemoriaè importante per ottenere i vantaggi dell'integrazione, il design dual-task lascia incerto il suo ruolo esatto. Inoltre, la scoperta che un carico di memoria di un elemento ha quasi completamente abolito l'integrazione transaccadica è inaspettata, data l'ampia evidenza che più elementi possono essere mantenuti contemporaneamente durante il funzionamentomemoria(vedi anche Melcher, 2009; Melcher & Fracasso, 2012 per la prova che altri effetti transsaccadici hanno capacità maggiori di uno).

Una delle caratteristiche distintive del lavoro visivomemoriaè che le informazioni che può contenere sono molto limitate (Alvarez & Cavanagh, 2004; Cowan, 1998; Luck & Vogel, 1997). Nelle attività di report analogici, questo limite si manifesta come un calo della fedeltà del ricordo all'aumentare del numero di elementi in memoria (Ma, Husain e Bays, 2014; Schneegans, Taylor e Bays, 2020; van den Berg, Shin, Chou, George , & Ma, 2012; Zhang e fortuna, 2008). Inoltre, lavorandomemorial'allocazione è flessibile, quindi le risorse possono essere indirizzate preferenzialmente a elementi particolari in base alla priorità comportamentale (Bays, 2014; Bays & Husain, 2008; Oberauer & Lin, 2017; Schmidt, Vogel, Woodman, & Luck, 2002; Yoo, Klyszejko, Curtis , & Ma, 2018). In questo studio, abbiamo studiato come l'allocazione del lavoromemoriaagli elementi pre-saccadici influenza l'integrazione transaccadica. Per ottenere un preventivo di lavoro sensibile e graduatomemoriaallocazione, abbiamo utilizzato la ponderazione relativa degli input pre e post-saccadici nella stima del colore di un articolo come misura principale della performance. Sulla base di studi precedenti (Ganmor, Landy e Simoncelli, 2015; Oostwoud Wijdenes et al., 2015; Wolf & Schutz, 2015), ci aspettavamo che questa ponderazione riflettesse l'affidabilità relativa delle informazioni pre e post-saccadiche.

Esperimento 1:

Qui, abbiamo studiato se l'integrazione transsaccadica dipende da una risorsa limitata manipolando la dimensione dell'insieme pre-saccadico. Se il ruolo del lavoro visivomemorianell'integrazione transaccadica è memorizzare l'input pre-saccadico, ci si aspetterebbe che la qualità delle informazioni disponibili per l'integrazione diminuisca all'aumentare del numero di elementi nell'immagine pre-saccadica. Per testare questa previsione, abbiamo presentato agli osservatori da uno a quattro dischi colorati nella loro visione periferica prima di spingerli a eseguire una saccade orizzontale oltre l'array di stimoli. Durante la saccade, tutti i dischi tranne uno sono scomparsi e il colore del disco rimanente è leggermente cambiato. Ai partecipanti è stato chiesto di riportare il colore di questo disco e abbiamo utilizzato la distribuzione delle loro risposte rispetto ai colori pre e post-saccadici per valutare il peso assegnato a ciascun input. Poiché il cambiamento di colore era piccolo e si verificava mentre l'occhio si muoveva, ci aspettavamo che i partecipanti ne fossero per lo più inconsapevoli. Abbiamo testato questa ipotesi in un debriefing strutturato dopo l'esperimento.

Metodi

Partecipanti

Quattordici partecipanti (9 femmine) di età compresa tra 20 e 35 anni (media=24.7) hanno partecipato all'esperimento 1.

Figura 1. Esempio di sequenza di prova nell'esperimento 1 (non in scala), per una prova con dimensione impostata tre. I cerchi rossi tratteggiati rappresentano la fissazione dello sguardo. La freccia rossa tratteggiata rappresenta il vettore saccade. Lo stimolo è cambiato non appena lo sguardo ha attraversato la linea mediana verticale dello schermo. Il cambiamento di colore è esagerato a scopo illustrativo.

I partecipanti hanno riportato un'acuità visiva normale o corretta. La normale visione dei colori è stata assicurata da un test di screening (Ishihara, 1972) eseguito prima dello studio. I partecipanti erano ingenui riguardo allo scopo dell'esperimento e compensati con un pagamento di £ 10/ora. Gli esperimenti sono stati approvati dal Cambridge Psychology Research Ethics Committee.

Il consenso informato è stato ottenuto in conformità con la Dichiarazione di Helsinki.

Apparato e stimoli

Gli stimoli sono stati presentati su un monitor Asus ROG PG279Q da 27 pollici (frequenza di aggiornamento 144 Hz, 2560 × 1440 pixel, modalità ULMB e Overclocking disabilitato)

a una distanza di osservazione di 60 cm. Lo sfondo dello schermo era nero (0,3 cd/m2) per tutto l'esperimento. La posizione dell'occhio è stata monitorata online utilizzando un EyeLink 1000 (SR Research) montato su scrivania. La generazione e la presentazione dello stimolo sono state implementate in Matlab utilizzando Psychophysics Toolbox (Kleiner, Brainard e Pelli, 2007). Il codice personalizzato utilizzava l'High Precision Event Timer del chipset del PC per sincronizzare il display e l'eye tracker, che è stato campionato in modo asincrono a 1000 Hz. Abbiamo misurato un input lag medio (definito come l'intervallo tra una richiesta software per aggiornare lo schermo e il 90 percento della modifica della luminanza desiderata completata) di circa 11 ms, coerente con i valori precedentemente riportati per questo display (Fabius, Fracasso, Nijboer e Van der Stigchel, 2019; Zhang et al., 2018).

Disegno e procedura

La sequenza di prova è illustrata nella Figura 1. Ciascuna prova è iniziata con la presentazione di un punto di fissazione grigio (diametro 0.5 gradi di angolo visivo, 71,3 cd/m2) su uno sfondo nero uniforme (0 .3 cd/m2). A seconda della direzione della saccade, il punto di fissazione appariva di 6 gradi a sinistra oa destra del centro dello schermo. Quattro lettere (A, B, C e D) sono state presentate nelle possibili posizioni dello stimolo, situate su un cerchio immaginario di 4 gradi di raggio centrato sul punto di fissazione, in posizioni angolari (–60 gradi, –20 gradi, più 20 gradi , e più 60 gradi) dove

0 gradi è nella direzione orizzontale verso il centro del display. Dopo che la fissazione è stata mantenuta entro 2 gradi dal punto di fissazione per un periodo di

500 ms, un secondo punto (il bersaglio della saccade) è apparso con uno spostamento orizzontale (e quindi ha richiesto l'ampiezza della saccade) di 12 gradi dal primo punto di fissazione. Questo punto indicava il luogo in cui gli osservatori dovevano saccadersi una volta ricevuto il segnale. Si noti che non è stato possibile disporre le quattro posizioni dello stimolo in modo che siano simultaneamente equidistanti dai punti di fissazione pre-saccadici e post-saccadici. Abbiamo scelto di rendere tutte e quattro le posizioni equidistanti dalla fissazione pre-saccadica, con il risultato che le posizioni A e D erano più lontane dal punto di fissazione post-saccadica rispetto a B e C (10,0 gradi vs.

Dopo 500 ms di ulteriore fissazione, le lettere sono state sostituite da uno, due, tre o quattro dischi colorati (1 grado di diametro). I colori sono stati estratti casualmente da un cerchio nello spazio CIELAB (L=74, origine a=b=0, raggio 40). Per i set di dimensioni da uno a tre, le posizioni non occupate sono state scelte casualmente, controbilanciate tra le prove e riempite con punti segnaposto grigi (0,3 gradi di diametro) per ridurre l'incertezza spaziale. Questa visualizzazione pre-saccadica è stata presentata per 1000 ms. Dopo altri 1000 ms, il punto di fissazione originale è scomparso e contemporaneamente è stato riprodotto un segnale acustico,

invitando il partecipante a fare un movimento degli occhi verso il bersaglio saccade il più rapidamente possibile.

Una volta che lo sguardo ha attraversato la linea mediana verticale dello schermo, tutti gli elementi pre-saccadici tranne uno (posizione controbilanciata durante le prove) sono stati sostituiti da punti segnaposto. Il colore dell'oggetto rimanente (vale a dire, post-saccadico) si è spostato in senso orario (CW) o in senso antiorario (CCW) di 25 gradi sul cerchio dei colori. La direzione di questo cambiamento è stata scelta casualmente. L'elemento post-saccadico è stato visualizzato fino a 300 ms dopo che l'offset della saccade è stato rilevato dal software eye tracker.

articolo post-saccadico, attorno al punto di fissazione post-saccadico è apparsa una ruota dei colori (5 gradi di diametro; ruotata casualmente). Al centro della ruota era esposta una lettera che indicava la posizione dell'oggetto post-saccadico. Ai partecipanti è stato chiesto di fare clic sul colore sulla ruota che meglio corrispondeva al colore ricordato dell'oggetto indicato dalla lettera. Le lettere sono state utilizzate come spunto non mascherante per indicare quale elemento segnalare; sebbene la lettera indicasse sempre l'oggetto che rimaneva visibile dopo la saccade, i test pilota hanno rivelato che i partecipanti spesso non erano a conoscenza del fatto che uno degli oggetti era visualizzato più a lungo della ruota dei colori, la stecca centrale della lettera è stata sostituita con un disco (1 grado di diametro ) che indicava il colore sotto la posizione corrente del mouse. Dopo che è stata registrata una risposta, la ruota è stata sostituita dal punto di fissazione pre-saccadico, avviando la prova successiva.

2 gradi dal punto di fissazione pre-saccadica in qualsiasi momento prima della saccade, se una saccade non era stata iniziata entro 500 ms dalla scomparsa del punto di fissazione pre-saccadica, se la saccade è atterrata più lontano di

2,5 gradi dal punto di fissazione post-saccadica, se la saccade ha richiesto più di 150 ms o se è stato segnalato un battito di ciglia prima che apparisse la ruota dei colori. Quando una prova è stata interrotta, è stato visualizzato un messaggio di feedback per

2 secondi al centro dello schermo e una prova della stessa condizione sperimentale è stata aggiunta alla fine del blocco.

Gli osservatori hanno completato con successo 480 prove distribuite su quattro blocchi di 120 prove ciascuno. All'interno di ogni blocco, le dimensioni impostate e la posizione dell'elemento segnalato sono state intercalate casualmente. Ogni sessione è iniziata con un blocco di pratica in cui i partecipanti sono stati formati sulla componente del movimento oculare dell'esperimento. In questa attività pratica, il rapporto sul colore è stato sostituito da un feedback sul fatto che la saccade avesse soddisfatto tutti i requisiti sperimentali. I messaggi di errore sono stati spiegati verbalmente dallo sperimentatore quando attivati. La pratica è continuata fino a quando i partecipanti non hanno preso confidenza con l'aspetto oculomotore del compito.

Analisi

Le principali misure di interesse erano la distorsione e la dispersione delle risposte del colore rispetto al colore pre e post-saccadico dell'elemento sondato. Li abbiamo stimati rispettivamente come media circolare e deviazione standard circolare (SD). A tale scopo, abbiamo ruotato e riflesso i valori di colore riportati, in modo tale che 0 gradi corrispondenti al colore pre-saccadico e valori positivi fossero nella direzione del colore post-saccadico.

Poiché le risposte si sono riflesse su metà delle prove, qualsiasi bias di risposta complessivo in CW o CCW è stato controbilanciato e non avrebbe potuto influenzare il calcolo della media circolare; tuttavia, un tale bias di risposta tenderebbe a gonfiare le stime del

circolare SD. Per risolvere questo problema, dopo aver ruotato le risposte, ma prima di rifletterle per rendere positivo il colore post-saccadico (come descritto sopra), abbiamo sottratto il bias di risposta complessivo per ciascun partecipante, calcolato come media circolare sulle prove. Questa operazione è stata applicata solo per la stima della SD circolare, ma si noti che non avrebbe alcun effetto sulle stime della media circolare.

I test statistici delle ipotesi sono stati condotti utilizzando l'ANOVA bayesiana e i t-test bayesiani in JASP (JASP Team, 2020) con priori predefiniti. I risultati sono con un BF10 di cinque indica che la forza dell'evidenza per una differenza è cinque volte maggiore della forza dell'evidenza per nessuna differenza. Al contrario, un BF01 di cinque indica la stessa forza dell'evidenza a favore di nessuna differenza.