Parte 1: Le deformazioni ambientali spostano dinamicamente la memoria spaziale umana

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Alexandra T. Keinath#1, Ohad Rechnitz#2, Vijay Balasubramanian3, Russell A. Epstein1

1Dipartimento di Psicologia, Università della Pennsylvania, Filadelfia, Pennsylvania

2Rappaport Faculty of Medicine and Research Institute, Technion – Israel Institute of Technology, Haifa, Israele

3Dipartimento di Fisica, Università della Pennsylvania, Filadelfia, Pennsylvania # Questi autori hanno contribuito in egual modo a questo lavoro.

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Astratto

Si ritiene comunemente che le cellule del luogo e della griglia nella formazione dell'ippocampo supportino una mappa cognitiva dello spazio unificata e coerente. Questo meccanismo di mappatura deve affrontare una sfida quando un navigatore viene collocato in un ambiente familiare che è stato deformato dalla sua forma originale. In tali circostanze, molte trasformazioni potrebbero servire plausibilmente a mappare la mappa cognitiva familiare di un navigatore nello spazio deformato. Precedenti risultati empirici indicano che i campi di tiro del posto dei roditori e delle cellule della griglia si allungano o si comprimono in un modo che corrisponde approssimativamente alla deformazione ambientale e allo spazio umanomemoriapresenta distorsioni simili. Questi effetti sono stati interpretati come prova che il rimodellamento di un ambiente familiare suscita una mappa cognitiva analogamente rimodellata. Tuttavia, un lavoro recente ha suggerito una spiegazione alternativa, per cui le distorsioni indotte dalla deformazione del codice della griglia sono attribuibili a un meccanismo che ancora dinamicamente i campi della griglia al confine sperimentato più di recente, causando così spostamenti dipendenti dalla storia nella fase della griglia. Questa interpretazione solleva la possibilità che l'uomo spazialememoriamostrerà dinamiche simili dipendenti dalla storia. Per testare questa previsione, abbiamo insegnato ai partecipanti le posizioni degli oggetti in un ambiente virtuale e poi abbiamo sondato le loromemoriaper queste posizioni in versioni deformate di questo ambiente. Attraverso tre esperimenti con accesso variabile a segnali visivi e vestibolari, abbiamo osservato il modello previsto, per cui le posizioni ricordate degli oggetti sono state spostate da una prova all'altra a seconda del confine di origine della traiettoria di movimento del partecipante. Questi risultati forniscono prove di un meccanismo di ancoraggio dinamico che governa sia l'attivazione neuronale che spazialememoria.

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1|INTRODUZIONE

La formazione dell'ippocampo mantiene una rappresentazione dello spazio attraverso l'attività coordinata di una varietà di tipi cellulari funzionalmente distinti. Tra i più ben caratterizzati di questi tipi di celle ci sono le celle di posto e le celle della griglia. Le cellule del luogo sono cellule scarsamente attive nell'ippocampo che sono sintonizzate su diverse posizioni preferite (O'Keefe & Dostrovsky, 1971), mentre le cellule della griglia sono cellule ampiamente attive nella corteccia entorinale mediale che sono sintonizzate su un reticolo esagonale di posizioni preferite che tassellano lo spazio navigabile (Hafting, Fyhn, Molden, Moser, & Moser, 2005). Secondo un'ipotesi di vecchia data, queste cellule supportano una "mappa cognitiva", che, nella formulazione classica, consiste in un sistema di coordinate euclideo che consente a un navigatore di definire posizioni nello spazio e le distanze e le direzioni tra di loro (O'Keefe & Nadel , 1978). Coerentemente con questa idea, molti articoli teorici hanno esplorato come il luogo e le celle della griglia potrebbero supportare gli elementi della navigazione basata sulla mappa, tra cui l'autolocalizzazione, il calcolo vettoriale e la pianificazione flessibile del percorso (Burak & Fiete, 2009; Bush, Barry, Manson, & Burgess, 2015; Fiete, Burak e Brookings, 2008; McNaughton, Battaglia, Jensen, Moser e Moser, 2006).

Affinché una mappa cognitiva (o qualsiasi rappresentazione spaziale) sia utile, deve essere ancorata all'ambiente (Epstein, Patai, Julian e Spires, 2017; Gallistel, 1990). Si è scoperto che la geometria dell'ambiente come definita dai confini ambientali gioca un ruolo particolarmente cruciale nell'ancorare i campi di tiro del luogo e le celle della griglia. Ad esempio, il luogo e il campo della griglia si orientano verso le pareti delle camere sperimentali (Keinath, Julian, Epstein e Muzzio, 2017; Krupic, Bauza, Burton, Barry e O'Keefe, 2015; Weiss et al., 2017) e i reticoli della griglia mostrano disomogeneità caratteristiche correlate alla geometria della camera in ambienti quadrati (Stensola, Stensola, Moser e Moser, 2015) e trapezoidali (Krupic et al., 2015). Inoltre, quando un ambiente familiare viene rimodellato, ad esempio spostando i confini in modo che l'ambiente sia allungato o compresso lungo una dimensione, i campi del luogo e della griglia vengono distorti in modi stereotipati (Barry, Hayman, Burgess, & Jeffery, 2007; Krupic, Bauza, Burton, & O'Keefe, 2018; McNaughton et al., 1996; O'Keefe & Burgess, 1996; Stensola et al., 2012): allungare o comprimere l'ambiente provoca l'allungamento o la compressione del pattern a griglia di alcune cellule per abbinare la deformazione (Barry et al., 2007; Savelli, Yoganarasimha, & Knierim, 2008; Stensola et al., 2012) (Figura 1a), e lo stiramento fa sì che le posizioni preferite delle cellule del luogo si allunghino e/o si biforcano (O 'Keefe & Burgess, 1996). Questi risultati dimostrano che i confini ambientali possono agire come ancore che influenzano le posizioni e le forme del luogo e dei campi della griglia.

In particolare, effetti analoghi della geometria ambientale sono stati osservati nello spazio umanomemoria(Bellmund et al., 2020; Chen, He, Kelly, Fiete e McNamara, 2015; Hartley, Trinkler e Burgess, 2004). Ad esempio, quando ai partecipanti umani viene chiesto di sostituire oggetti in posizioni ricordate in un ambiente virtuale trapezoidale o di stimare le distanze tra questi oggetti, commettono errori che rispecchiano le distorsioni osservate nei campi della griglia dei roditori (Bellmund et al., 2020). Allo stesso modo, quando ai partecipanti umani viene chiesto di sostituire oggetti in posizioni apprese in ambienti virtuali ridimensionati, le loro risposte formano una distribuzione che è allungata e/o biforcata, simile alle risposte delle cellule del luogo dei roditori (Hartley et al., 2004; O'Keefe & Burgess, 1996) e quando viene loro chiesto di stimare le proprie posizioni, le loro risposte sono distorte in modi coerenti con il ridimensionamento osservato del codice della griglia (Barry et al., 2007; Chen et al., 2015). La sorprendente concordanza tra l'influenza dei confini ambientali sia sulle registrazioni neurali che sul comportamento di navigazione suggerisce che in questo caso particolare, entrambi gli approcci possono saggiare componenti simili della cognizione. Questa somiglianza è particolarmente sorprendente data la portata limitata delle registrazioni neurali relative alla scala del cervello che produce il comportamento e i molti casi in cui le intuizioni raccolte da sottoinsiemi di queste rappresentazioni neurali non riescono a generalizzare al comportamento sia all'interno che tra le specie (Ekstrom, Harootonian, & Huffman, 2020; Jeffery, Gilbert, Burton e Strudwick, 2003; Krakauer, Ghazanfar, Gomez-Marin, MacIver e Poeppel, 2017; Warren, 2019; Zhao, 2018).

Insieme, questi risultati sono stati presi per indicare che la mappa cognitiva è almeno parzialmente malleabile a seconda della geometria dell'ambiente (Barry et al., 2007; Ocko, Hardcastle, Giocomo e Ganguli, 2018). Ad esempio, quando un ambiente familiare viene deformato, si ritiene che la rappresentazione interna dello spazio del navigatore sia allungata o compressa per adattarsi alle dimensioni dell'ambiente rimodellato, probabilmente a causa della ricalibrazione della stima della velocità/integrazione del percorso o dell'input visivo locale (Bush & Burgess , 2014; Jayakumar et al., 2019; Munn, Mallory, Hardcastle, Chetkovich e Giocomo, 2020; Ocko et al., 2018; Raudies & Hasselmo, 2015; Sheynikhovich, Chavarriaga, Strösslin, Arleo e Gerstner, 2009).

Tuttavia, ci sono altre possibili spiegazioni per gli effetti di ridimensionamento che si osservano durante le deformazioni ambientali (Cheung, Ball, Milford, Wyeth e Wiles, 2012; Keinath et al., 2018). Sotto uno di questi resoconti alternativi, le apparenti distorsioni osservate nei campi di tiro spaziali e spazialimemoriadurante le deformazioni ambientali riflettono un processo dipendente dalla storia mediante il quale la fase della griglia è dinamicamente ancorata ai confini sperimentati di recente e successivamente aggiornata tramite informazioni di auto-movimento (Cheung et al., 2012; Hardcastle, Ganguli, & Giocomo, 2015; Keinath et al., 2018; Savelli, Fortuna e Knierim, 2017). Durante le deformazioni, tale ancoraggio provocherebbe spostamenti nella fase della griglia che preservano la relazione familiare tra la fase della griglia e il confine più recentemente contattato. Questi spostamenti sembrerebbero distorsioni nei campi della griglia mediati nel tempo, anche se la metrica spaziale viene effettivamente mantenuta rispetto al muro contattato più di recente (Figura 1a). A livello algoritmico, questo account afferma che un navigatore si auto-localizza tramite l'integrazione del percorso che viene ripristinata quando si incontra un confine familiare. In ambienti deformati, questo ancoraggio dinamico predice l'esistenza di pregiudizi nell'autolocalizzazione che sono incommensurati quando il navigatore inizia traiettorie originate da confini opposti spostati. Tali pregiudizi nell'autolocalizzazione potrebbero riflettersi nello spaziomemoriadurante la navigazione attiva verso una posizione ricordata (Figura 1b).

In un precedente rapporto, abbiamo fornito prove neurali e di modellazione per spostamenti dipendenti dai confini nella fase della griglia che contribuiscono alla comparsa di un modello di griglia a media temporale ridimensionato durante le deformazioni ambientali (Keinath et al., 2018). Evidenza di spostamenti dinamici nella griglia

la fase è stata osservata anche in deformazioni ambientali virtuali (Chen, Lu, King, Cacucci e Burgess, 2019). Qui testiamo se tale ancoraggio dinamico può essere osservato anche nello spazio umanomemoriadurante le deformazioni ambientali. I partecipanti agli esperimenti in corso hanno appreso le posizioni degli oggetti all'interno di ambienti virtuali quadrati. Attest, è stato chiesto loro di raggiungere a piedi i luoghi ricordati di questi oggetti. All'insaputa dei partecipanti, gli ambienti del test sono stati allungati o compressi lungo una dimensione. Abbiamo previsto che le posizioni di sostituzione sarebbero state spostate lungo l'asse deformato, con la direzione dello spostamento dipendente dal confine di origine. Abbiamo scoperto che questa previsione è stata confermata in tre esperimenti separati in condizioni visive e vestibolari variabili, utilizzando sia la realtà virtuale desktop che quella immersiva (VR). Questi risultati rafforzano il legame tra le rappresentazioni spaziali dell'ippocampo e lo spaziomemoriadurante le deformazioni ambientali e fornire prove specifiche a favore di un meccanismo di ancoraggio dinamico che governi l'autolocalizzazione all'interno delle rappresentazioni spaziali dei roditori e dello spazio umanomemorianello stesso modo.

2|RISULTATI

2.1|Esperimento 1: ambiente virtuale desktop con informazioni visive complete disponibili

In primo luogo, abbiamo testato se umano spazialememoriaè influenzato dal confine di origine quando un ambiente familiare è deformato e sono disponibili informazioni visive di localizzazione. A tal fine, abbiamo utilizzato la realtà virtuale desktop (VR) per testare i partecipantimemoria delposizioni di quattro oggetti nominabili in una stanza, con un design adattato da studi precedenti (Doeller & Burgess, 2008) (Figure 2 e S1a). I partecipanti hanno appreso la posizione di questi oggetti "raccogliendoli" uno alla volta e poi hanno dimostrato la loro spazialitàmemoria"sostituendoli" nelle posizioni ricordate. Nelle prove di "collezione", uno dei quattro oggetti era visibile nella stanza. I partecipanti hanno iniziato in una posizione casuale all'interno dell'ambiente e sono passati all'oggetto. Nelle prove di "sostituzione", nessun oggetto era visibile nella stanza. I partecipanti hanno ricevuto il nome di uno dei quattro oggetti e si sono spostati verso la sua posizione ricordata, partendo da una posizione iniziale vicino e di fronte al centro di una delle mura.

L'esperimento era composto da due blocchi. Ogni blocco iniziava con otto prove "raccogli", seguite da una sequenza di 16 coppie di prove costituite da una prova "sostituisci" seguita immediatamente da una prova "raccogli" (che serviva a fornire un feedback sulla posizione corretta per quell'oggetto). Nella sequenza sostituisci-raccogli, ogni oggetto è stato sostituito quattro volte, partendo ogni volta da una posizione rivolta al centro di un muro diverso (Nord, Sud, Est, Ovest; NSEW). Durante il primo blocco, l'ambiente è rimasto indeformato durante tutte le prove. Durante il secondo blocco, l'ambiente è stato allungato (n= 24 partecipanti) o compresso (n= 24 partecipanti; assegnati in modo casuale) durante le prove di sostituzione aumentando/diminuendo la lunghezza delle pareti del 50 percento lungo una asse (figura 2). Le trame del pavimento, delle pareti e del soffitto non sono state ridimensionate, ma sono state invece troncate (durante le compressioni) o hanno continuato a piastrellare il nuovo spazio (durante i tratti). Per garantire che i partecipanti apprendessero solo la posizione degli oggetti nelle loro posizioni familiari non deformate, l'ambiente non è mai stato deformato durante le prove di raccolta. Nessuna differenza nell'accuratezza del Blocco 1 (distanza dalla posizione corretta, media ± SEM, allungata: 29,42 ± 2,09 unità virtuali, vu; compressa: 30,13 ± 1,48 vu; test di Wilcoxon rank-sum, a due code: W=607 , p= .703) o tempo di reazione (allungato: 16,14 ± 1,13 s; compresso: 15,46 ± 1,99 s; test della somma dei ranghi di Wilcoxon, a due code: W=519, p{{31} } .158) sono stati osservati tra i partecipanti assegnati alle condizioni allungate rispetto a quelle compresse, indicando che entrambi i gruppi hanno imparato il compito ugualmente bene.

Abbiamo ipotizzato che durante il blocco di deformazione le posizioni sostitutive di un oggetto sarebbero state spostate per influenzare questa posizione nella direzione che preserva meglio la distanza appresa tra la posizione dell'oggetto familiare e il confine iniziale in ogni prova (Figura 1b). Pertanto, abbiamo previsto che, in un ambiente esteso, le posizioni di sostituzione nelle prove individuali sarebbero state spostate verso il confine di origine della traiettoria del navigatore, rispetto alla posizione mediana sostituita. Allo stesso modo, abbiamo previsto che in un ambiente compresso la posizione di sostituzione nelle prove individuali sarebbe stata spostata lontano dal confine di origine, rispetto alla posizione mediana sostituita.

Per testare questa previsione, abbiamo eseguito il seguente calcolo (Figura 3). Innanzitutto, abbiamo allineato le posizioni di sostituzione mediana ignorando il confine di origine tra i quattro oggetti. Successivamente, abbiamo suddiviso questi dati allineati in base al confine di origine (NSEW) e calcolato la posizione di sostituzione mediana separatamente per ciascun confine. Infine, abbiamo calcolato lo spostamento lungo ciascun asse come lo spostamento tra le posizioni sostitutive con confini di origine opposti lungo quell'asse. Ad esempio, per quantificare lo spostamento EW (NS) abbiamo calcolato la posizione di sostituzione mediana delle prove del confine di origine allineato ovest (sud) meno le prove del confine di origine allineato est (nord), ignorando qualsiasi spostamento lungo l'asse NS (EW). Infine, abbiamo calcolato la differenza nello spostamento tra le dimensioni deformate (EW) e non deformate (NS). Con queste convenzioni, il resoconto dell'ancoraggio dei confini prevede che un allungamento dell'ambiente est-ovest (nord-sud) dovrebbe portare a una differenza di spostamento positiva nelle posizioni di sostituzione, mentre la compressione dovrebbe portare a una differenza di spostamento negativa.

Durante il blocco di deformazione, abbiamo infatti osservato una differenza di spostamento positiva per la sostituzione di prove nell'ambiente allungato (test del rango con segno di Wilcoxon vs. 0, a una coda: W=232, p=.0096) e una differenza di spostamento negativa per le prove di sostituzione nell'ambiente compresso (test del rango con segno di Wilcoxon vs. 0, a una coda: W=61, p= .0055) . La differenza nella differenza di spostamento tra i due ambienti era significativa (test della somma dei ranghi di Wilcoxon, a una coda: W=426, p= .0009; Figure 4 e S2a). I due ambienti non differivano in uno spostamento lungo la dimensione indeformata (test di Wilcoxon rank-sum: W=653, p= .1835). Pertanto, le posizioni di sostituzione negli ambienti deformati sono state spostate a seconda del confine di origine, come previsto da un account di ancoraggio del confine.

In particolare, i partecipanti tendevano a guardare lontano dal confine di origine durante la sostituzione degli oggetti (Figura S3). Se i partecipanti determinassero le posizioni di sostituzione in base alla percezione visiva della distanza dal confine visivo dominante al momento della sostituzione dell'oggetto, sarebbe previsto il modello inverso delle differenze di spostamento (differenza di spostamento positiva nell'ambiente compresso; differenza di spostamento negativa nell'allungato ambiente). Pertanto, è improbabile che i cambiamenti nelle posizioni di sostituzione degli oggetti che abbiamo osservato fossero attribuibili all'ancoraggio della posizione di sostituzione al confine visivo dominante nel punto di sostituzione, piuttosto che all'ancoraggio al confine da cui è iniziato l'episodio di navigazione. Tuttavia, a causa del campionamento parziale dei confini visivi dominanti al momento della sostituzione dell'oggetto (Figura S3), non siamo stati in grado di applicare la stessa analisi di spostamento a

escludere questo account alternativo. Affrontiamo questa possibilità direttamente nell'esperimento 2 manipolando la disponibilità dei confini visivi durante la sostituzione dell'oggetto.

La parte cruciale del nostro approccio è che abbiamo analizzato i dati separatamente per ogni confine di origine. Quando i dati sono stati analizzati senza riguardo al confine di origine, il modello di sostituzione delle posizioni durante i blocchi di deformazione assomigliava a un ridimensionamento delle posizioni degli oggetti familiari che corrispondevano qualitativamente al ridimensionamento dell'ambiente (Figura S4), simile ai risultati precedenti (Chen et al ., 2015; Hartley et al., 2004). Pertanto, una trasformazione di coordinate statiche che mappa le posizioni degli oggetti familiari in posizioni di sostituzione deformate cattura lo schema generale delle posizioni di sostituzione degli oggetti nei dati medi. Tuttavia, non può spiegare le dinamiche dipendenti dal percorso che osserviamo.

Insieme, questi risultati indicano che lo spazio umanomemoriaè ancorato dinamicamente al confine di origine in ambienti deformati quando sono disponibili informazioni visive complete. I partecipanti tendono a ricapitolare la distanza dell'oggetto dal confine di partenza, anche se ciò significa che sostituiscono l'oggetto in posizioni incoerenti all'interno della stanza deformata.