Parte 2: Dinamica indipendente delle attività EEG intracraniche spettrali a bassa, intermedia e alta frequenza durante la formazione della memoria umana

Contatto: Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

In generale, la potenza indotta totale era significativamente diversa tra l'emisfero sinistro e quello destro. Abbiamo studiato questo effetto di lateralità stimando i profili temporali della variazione di potenza media in ciascuna ROI. Sebbene vi fosse un significativo effetto di lateralità in almeno una banda di frequenza di ogni ROI (Fig. 3A; statistica t, p < 0.05),="" la="" tempistica="" e="" l'entità="" di="" questo="" effetto="" erano="" specifiche="" per="" una="" particolare="" marca="" e="" roi.="" i="" profili="" temporali="" del="" potere="" indotto="" nella="" sinistra="" e="">

l'emisfero destro (Fig.3A; rosso e blu, risp.) fornisce un'altra firma spettrale di particolari aree corticali. L'emisfero ha avuto un effetto sulla potenza indotta nel tempo (Fig.3B; misure ripetute ANOVA, codifica della fase come fattore entro i soggetti, F=17.01, p < 0.001="" ,="" df="3)." quando="" la="" potenza="" indotta="" totale="" è="" stata="" confrontata="" tra="" le="" regioni="" cerebrali="" (posthoc="" tukey-kramer,="" p=""><0,05) solo="" la="" corteccia="" prefrontale,="" temporale="" inferiore="" e="" visiva="" ha="" mostrato="" un="" significativo="" effetto="" di="" lateralità="" (fig.="" 2c).="" l'effetto="" in="" queste="" tre="" aree="" è="" stato="" significativo="" indipendentemente="" dalla="" banda="" di="" frequenza="" analizzata.="" ci="" si="" aspettava="" un="" potere="" significativamente="" maggiore="" nelle="" aree="" prefrontale="" sinistra="" e="" temporale="" inferiore,="" dato="" il="" ruolo="" di="" queste="" aree="" nell'elaborazione="" delle="" informazioni="">

Abbiamo anche osservato un effetto di lateralità nella differenza tra parole ricordate e dimenticate, detta anche successivaeffetto memoria(Fig. 3C). Il potere indotto era maggiore nelle prove con parole che sono state successivamente rievocate rispetto a quelle che sono state dimenticate. Nell'emisfero sinistro, questo successivomemoriala differenza di effetto (SME) aumentava passando dalle regioni cerebrali più posteriori a quelle anteriori, raggiungendo l'ampiezza del picco nella corteccia prefrontale anteriore. Le differenze nell'emisfero destro erano relativamente basse e mostravano un piccomemoriaeffetto nel MTL. Pertanto, lo SME conferma le differenze emisferiche e la sovrapposizione nelle stesse regioni cerebrali che hanno mostrato il maggiore effetto di lateralità, inclusa la corteccia temporale inferiore. Ciò evidenzia anche l'importanza di queste aree associative superiorimemoriafunzione. Questa tendenza non è stata trovata nell'emisfero destro, tuttavia, è importante notare che l'SME più alto dell'emisfero destro è stato trovato nell'MTL.

Gli elettrodi sono separati per posizione (compreso l'emisfero) e banda di frequenza di attività. Il numero di partecipanti da cui provengono è riportato in grassetto. (FP – Polo frontale, PFC – Corteccia prefrontale, Br – Area di Broca, LT – Temporale laterale, MTL – Lobo temporale mesiale, Par – Parietale laterale, Pre – Precuneus, IT – Temporale inferiore, V – Visual, L – Emisfero sinistro, R – Emisfero destro).

Cistanche può migliorare la memoria

3.3. Le attività a bassa, intermedia e ad alta frequenza mostrano dinamiche spaziotemporali distinte

In accordo con gli studi precedenti ( Burke et al., 2014a; Burke et al., 2013; Kucewicz et al., 2014, 2019), la potenza spettrale indotta in questo compito ha seguito una sequenza temporale di regioni cerebrali, mostrando un aumento o una soppressione potenza in momenti specifici della codifica delle parole (Fig. 4). Abbiamo confrontato queste sequenze attraverso le nove ROI nelle sei bande di frequenza relative alle quattro fasi della codifica delle parole (PRE - prima che la parola appaia sullo schermo, EARLY - i primi 800 ms della presentazione della parola, LATE - i secondi 800 ms della presentazione e POST - dopo che la parola scompare dallo schermo). In primo luogo, abbiamo confermato, tenendo conto della ROI, dell'emisfero e della banda di frequenza, che la potenza spettrale era significativamente modulata dalla fase dimemoriacodifica (misure ripetute ANOVA, F {{0}}.45, p < {{20}}{{30}}1,="" df="3)" .="" in="" ciascuna="" banda,="" abbiamo="" scoperto="" che="" la="" potenza="" si="" alterna="" tra="" induzione="" relativa="" e="" soppressione,="" ma="" i="" tempi="" e="" le="" sequenze="" di="" roi="" erano="" differenti="" attraverso="" lo="" spettro="" di="" frequenza,="" come="" rivelato="" dai="" diversi="" ordini="" di="" etichette="" roi="" nell'asse="" y="" di="" fig.4a.="" le="" attività="" a="" bassa="" (theta),="" intermedia="" (alfa/beta)="" e="" alta="" (gamma)="" hanno="" mostrato="" ciascuna="" un="" pattern="" distinto="" (fig.4a).="" la="" potenza="" a="" frequenza="" intermedia="" (alfa="" e="" beta)="" è="" stata="" potenziata="" principalmente="" nelle="" fasi="" di="" pre="" e="" post="" codifica.="" al="" contrario,="" la="" potenza="" delle="" bande="" di="" bassa="" e="" alta="" frequenza="" è="" stata="" indotta="" nella="" prima="" fase="" di="" codifica="" in="" due="" sequenze="" di="" attivazione:="" prima="" all'inizio="" della="" parola="" nelle="" bande="" theta="" e="" poi="" dopo="" l'inizio="" nelle="" frequenze="" gamma.="" abbiamo="" visto="" modelli="" simili="" per="" prove="" di="" parole="" dimenticate,="" ma="" a="" livelli="" inferiori="" di="" cambiamento="" di="" potenza="" (figura="" 2="" supplementare).="" c'era="" un="" effetto="" significativo="" della="" banda="" di="" frequenza="" (misure="" ripetute="" anova="" f="18.06," p="">< 0.001,="" df="5)," della="" regione="" cerebrale="" (anova="" f="15.57," p="">< 0.001,df="37)" e="" della="" posizione="" dell'emisfero="" (anova="" f="72.72," p="">< 0.001,="" df="1)" sulla="" latenza="" di="" potenza="" di="" picco.="" nelle="" bande="" gamma,="" sono="" state="" osservate="" latenze="" precedenti="" nelle="" aree="" visive="" rispetto="" alle="" aree="" corticali="" prefrontali="" (tukey-kramer="" post-hoc,="" p=""><0, 05),="" il="" che="" non="" era="" il="" caso="" delle="" bande="" theta="" (fig.="" 4b).="" i="" picchi="" di="" potenza="" gamma="" elevata="" si="" sono="" verificati="" significativamente="" dopo="" i="" picchi="" theta="" (tukey-kramer="" post-hoc,="" p=""><0,05) nelle="" aree="" corticali="" prefrontali="" (fig.4c="" a="" sinistra)="" ma="" non="" nelle="" aree="" visive="" (fig.4c="" a="" destra),="" dove="" i="" picchi="" alfa/beta="" sono="" seguiti="" più="" tardi="" dei="" picchi="" gamma="" elevati.="" pertanto,="" le="" sequenze="" della="" potenza="" indotta="" erano="" diverse,="" sia="" tra="" le="" attività="" a="" bassa="" e="" ad="" alta="" frequenza="" nelle="" stesse="" aree="" corticali="" che="" tra="" le="" aree="" corticali="" nelle="" stesse="" bande="" di="" frequenza.="" a="" un="" livello="" più="" granulare,="" abbiamo="" studiato="" il="" tempo="" di="" latenza="" di="" picco="" di="" ciascun="" elettrodo="" tracciato="" sulle="" superfici="" cerebrali="" (fig.5a)="" per="" confermare="" la="" sequenza="" generale="" posteriore-anteriore="" (vedere="" fig.4a),="" in="" particolare="" nelle="" bande="" di="" frequenza="" gamma.="" questo="" schema="" generale="" viene="" applicato="" solo="" a="" un="" sottoinsieme="" di="" elettrodi="" in="" una="" data="" area="" corticale.="" il="" pattern="" a="" mosaico="" (vedi="" fig.="" 2)="" di="" varie="" latenze="" di="" picco="" è="" stato="" osservato="" attraverso="" la="" corteccia.="" correlazioni="" significative="" tra="" la="" latenza="" del="" picco="" e="" la="" posizione="" anatomica="" (correlazione="" di="" pearson)="" sono="" state="" osservate="" prevalentemente="" nell'asse="" antero-posteriore="" (fig.5b),="" fornendo="" ulteriori="" prove="" per="" le="" sequenze="" anatomiche="" delle="" attività="" spettrali="" indotte.="" questa="" sequenza="" anatomica,="" così="" come="" il="" modello="" a="" mosaico="" delle="" attivazioni="" dei="" singoli="" elettrodi,="" era="" più="" evidente="" nelle="" bande="" teta="" basse="" e="" gamma="" alte="" (video="">

Due sequenze di potenza indotta durante le parole codificate con successo appaiono "in movimento" attraverso lo spazio corticale. La barra del tempo in alto e in basso cambia da nera a rossa per indicare la visualizzazione delle parole.

Infine, per fornire un quadro completo di questa dinamica spaziotemporale attraverso lo spettro di frequenza, abbiamo interpolato i valori di potenza indotta da tutti gli elettrodi attivi su una superficie cerebrale media. Il potere spettrale è stato prevalentemente indotto nelle aree corticali visive posteriori e prefrontali anteriori nelle fasi di codifica specifiche per le attività a bassa, intermedia e alta frequenza (Fig. 6 in alto). La potenza indotta è stata osservata prima nelle attività theta delle aree visive prima dell'esordio della parola e poi subito dopo l'esordio nelle aree prefrontali anteriori. Questa prima sequenza posteriore-anteriore dell'induzione della potenza theta è stata seguita da un'induzione secondaria della potenza gamma ad alta frequenza nella stessa sequenza più avanti nella codifica delle parole. Queste due sequenze di potenza indotta "si muovono" attraverso lo spazio anatomico in entrambi gli emisferi (Video 1). Non è stata osservata una sequenza analoga nelle bande alfa o beta (Suppl. Video 1). Il potere alfa/beta è stato indotto nelle stesse aree posteriore e anteriore, ma prevalentemente prima e dopo la presentazione, suggerendo un ruolo più preparatorio o inibitorio nel nostro modello proposto di umanomemoriacodifica (Fig. 6 in basso). Durante la preparazione per la codifica delle parole in arrivo, le oscillazioni di frequenza intermedia prevarrebbero e sarebbero seguite dall'induzione della potenza a bassa frequenza nelle bande theta attraverso il cervello al momento dell'inizio della parola. I ritmi theta, a loro volta, trascinerebbero le aree posteriore e anteriore per l'induzione finale dell'alta frequenza

Fig. 4. Le attività a bassa, intermedia e ad alta frequenza sono organizzate temporalmente in sequenze distinte di regioni corticali del cervello. (A) Le variazioni di potenza medie stimate da prove di richiamo corrette di tutti gli elettrodi attivi in ​​una data regione cerebrale dell'emisfero sinistro sono ordinate dalla latenza di picco più precoce a quella più recente (le linee tratteggiate separano diverse fasi dimemoriacodifica). Notare sequenze coerenti di attivazione nelle bande di frequenza theta, alfa/beta e gamma. Le aree elencate sugli assi y sono ordinate in base al picco più antico e quindi sono specifiche per ciascuna banda di frequenza. (B) Il riepilogo degli intervalli di latenza media (confronto della media ANOVA post hoc) al momento della presentazione della parola (0 corrisponde all'esordio) mostra un'induzione di potenza gamma significativamente più precoce nelle aree FP più anteriori (nere) rispetto al più aree posteriori (rosso; p < 0.05,="" 8="" test="" di="" tukey-kramer)="" e="" un="" modello="" opposto="" della="" potenza="" theta="" indotta="" in="" precedenza="" nell'area="" v="" posteriore="" rispetto="" alle="" regioni="" cerebrali="" più="" anteriori="" (vedi="" fig.="" 2="" per="" le="" etichette="" ).="" (c)="" le="" regioni="" cerebrali="" anteriori="" e="" posteriori="" mostrano="" schemi="" analoghi="" di="" attività="" gamma="" durante="" il="" tempo="" della="" codifica="" delle="" parole,="" prima="" nella="" vista="" e="" poi="" progressivamente="" nelle="" aree="" della="" corteccia="" prefrontale="" di="" ordine="" superiore="" (burke="" et="" al.,="" 2014a;="" kucewicz="" et="" al.="" al.,="" 2019).="" il="" modello="" si="" propone="" di="" collegare="" la="" dinamica="" di="" particolari="" attività="" spettrali="" con="" i="" processi="" cognitivi="" associati="" coinvolti="" nell'anticipazione,="" nell'attenzione="" e="" nella="" codifica="" degli="" stimoli="">

4. Discussione

Distribuzioni anatomiche e temporali separate delle attività spettrali a bassa, intermedia e alta frequenza nella corteccia umana sono i risultati principali di questo lavoro, insieme al modello olistico semplificato risultante della dinamica del potere spettrale associato all'uomomemoriacodifica. A causa del gran numero di partecipanti ed elettrodi, impiantati in tutte le regioni corticali, registrando da siti discreti e spazialmente distinti in 39 aree di Brodmann il più possibile. Con l'eccezione della corteccia visiva, all'interno di una qualsiasi area corticale, la maggior parte dei siti degli elettrodi ha mostrato attività indotta dall'attività solo in una o due bande dello spettro di frequenza. Allo stesso tempo, le attività in tutte e sei le bande sono state trovate in tutti i siti all'interno di una data area, producendo un modello "simile a un mosaico" di attività theta, alfa, beta e gamma registrate in siti corticali specifici. Ciascun sito può essere visto come una piccola tessera del mosaico con un colore specifico corrispondente a una banda particolare, come visualizzato nei grafici della superficie cerebrale della Fig. 2. I nostri risultati sono in accordo con la visione spettrale dell'impronta digitale (Siegel et al., 2012) secondo cui l'elaborazione in un dato sito corticale è caratterizzata da specifiche attività neurali, come precedentemente dimostrato negli studi MEG ed EEG (Fellner et al., 2019; Keitel e Lordo, 2016). Varie attività spettrali erano scarsamente distribuite in una qualsiasi regione corticale in proporzioni più o meno uguali, nonostante sottili differenze, ad esempio, attività relativamente più di banda gamma nella corteccia prefrontale. Questo modello generale di distribuzione eterogenea e sparsa spiegherebbe l'osservazione di una "inclinazione spettrale" della potenza a banda larga su tutte le frequenze (Burke et al., 2015; Voytek e Knight 2015; Kilner et al., 2005; Miller et al., 2014 ; Herweg et al., 2020) quando le attività di più siti in una data area cerebrale sono state mediate insieme. Di conseguenza, la potenza a bassa frequenza (<30 hz)="" is="" typically="" decreased="" and="" high-frequency="" power="" (="">30 Hz) aumenta all'attivazione dell'area corticale in un determinato compito. Questa inclinazione della banda larga nella potenza spettrale può essere risolta in specifiche impronte spettrali a livello dei singoli siti di elettrodi. Si potrebbe andare ancora oltre chiedendosi quanto sia risolta questa distribuzione spettrale e se possa ancora essere osservata a livello di siti di microelettrodi. Il nostro studio è stato limitato a più macro-contatti raggruppati da soggetti diversi: registrazioni ad alta densità da

più macro e microelettrodi impiantati in singoli soggetti (capitolo Kucewicz, Berry, Worrell in (Lhatoo et al., 2019)) sarebbero necessari per affrontare ulteriormente queste domande e chiarire le attività neuronali alla base del nostro mosaico riportato di impronte digitali spettrali.

Le sei bande di frequenza erano rappresentate in modo simile nella corteccia, come quantificato dalla proporzione relativa di siti di elettrodi che registravano attività theta, alfa/beta e gamma. Anche se l'attivazione del compito corticale era tipicamente associata a cambiamenti spettrali nelle bande di frequenza theta e gamma (Miller et al., 2014; Greenberg et al., 2015; Osipova et al., 2006; Solomon et al., 2017; Burke et al. ., 2013; Kucewicz et al., 2014), abbiamo trovato lo stesso numero o maggiore di siti di elettrodi attivi nelle bande alfa e beta. Le oscillazioni in queste bande di frequenza erano precedentemente implicate con processi anticipatori o addirittura inibitori che precedono le attivazioni dei compiti (Spitzer e Haegens, 2017; Engel e Fries, 2010). Rispetto alle attività gamma post-stimolo relative all'elaborazione sensoriale, le attività alfa e beta sono state riportate prima dell'inizio dello stimolo e modulate dall'attenzione (van Ede et al., 2014; Bauer et al., 2014). I nostri risultati confermano i diversi tempi di induzione di potenza alfa e beta, che si verificano principalmente prima e dopo il periodo di presentazione delle parole sullo schermo. Questi sono stati osservati in aree anatomiche che si sovrapponevano alla potenza gamma e theta indotta durante la presentazione delle parole. Quindi, il modello spaziotemporale della potenza spettrale ha confermato ruoli distinti svolti da theta e gamma, così come le attività alfa e beta.

Si è anche scoperto che le bande di frequenza theta mostrano un profilo di cambiamenti spaziotemporali distinto dalle attività gamma. È noto che il potere indotto dal compito nella banda gamma alta si organizza in una sequenza gerarchica di regioni cerebrali attivate prima nelle aree sensoriali posteriori e poi nella corteccia temporale associativa e prefrontale più anteriore (Kucewicz et al., 2019, 2014 ,). Questa sequenza posteriore-anteriore di alta potenza gamma ha ispirato un modello a due stadi dimemoriacodifica (Burke et al., 2014a) per distinguere le prime fasi sensoriali e le ultime fasi semantiche dell'elaborazione delle parole. Il potere Theta è stato riportato anche nelle stesse aree precedenti l'attivazione gamma (Burke et al., 2013). La nostra recente analisi ha mostrato che questa attivazione gerarchica dalle aree sensoriali posteriori ai sistemi semantici anteriori si propaga continuamente lungo i flussi di elaborazione visiva e semantica ventrali, terminando nella corteccia prefrontale ventrolaterale dell'area del discorso di Broca e nel polo frontale (Kucewicz et al., 2019). Qui, abbiamo osservato un modello "simile a un mosaico" di potenza indotta osservato attraverso la corteccia nella sequenza posteriore-anteriore che era diverso per le attività theta e gamma (Video 1). In primo luogo, è stata indotta una sequenza temporale di picchi theta al momento dell'inizio dello stimolo, in contrasto con la sequenza di picchi gamma dopo l'inizio. Inoltre, le latenze più brevi dei picchi di potenza theta indotti erano localizzate nelle aree di Broca e prefrontali anche prima della corteccia visiva. I picchi di potenza gamma, d'altra parte, hanno rivelato le latenze più brevi nella corteccia visiva e le più lunghe nell'area di Broca, nella corteccia prefrontale e nel polo frontale. Quindi, sia la tempistica che la sequenza anatomica delle aree corticali erano diverse per la potenza indotta nelle bande theta e gamma. Ciò suggerisce che le attività a bassa e ad alta frequenza sono indotte in modo indipendente, svolgendo ruoli diversi nell'elaborazione dello stimolo. Rimane una questione aperta se questa sequenza di potenza di picco nel nostro studio sia in qualche modo correlata alle effettive onde viaggianti evidenti nell'analisi di fase spettrale (non potenza) delle oscillazioni theta e alfa (Zhang et al., 2018), che ha confermato la direzionalità posteriore-anteriore generale delle onde corticali locali. Quello studio si è concentrato su posizioni corticali discrete più locali di propagazione di fase theta, alta o alfa lenta, che è diversa da sequenze di potenza più globali su un'ampia gamma di frequenze studiate qui. Un altro modo possibile per analizzare la direzionalità dell'ampiezza spettrale o dei cambiamenti di potenza sarebbe utilizzare le correlazioni incrociate tra coppie di siti di elettrodi (Adhikari et al., 2010). Qui, ci siamo concentrati sul modello indipendente simile a un mosaico di induzioni di potenza sequenziali in diverse bande di frequenza a beneficio di un modello olistico semplificato.

Abbiamo riassunto questo quadro olistico delle attività neurali a bassa, intermedia e alta frequenza in un modello semplificato della dinamica spazio-temporale relativa durantememoriacodifica (vedi Fig. 6). Oscillazioni alfa e beta dominavano nella fase iniziale di presentazione pre-stimolo potenzialmente correlata ai processi anticipatori e attenzionali sia nell'area sensoriale posteriore che in quella di associazione anteriore. Le attività Theta vengono quindi indotte in queste aree, proponiamo, in preparazione per l'elaborazione dello stimolo previsto intorno al momento della presentazione.

Le attività gamma sono infine indotte in risposta alla presentazione dello stimolo in una sequenza del flusso di elaborazione dalla corteccia visiva alle aree prefrontali. Questa visione completa della dinamica relativa di queste attività può essere catturata al meglio utilizzando tutte le dimensioni della scala spettrale, dello spazio anatomico e del tempo di elaborazione dello stimolo (vedi Suppl. Video 1). I ruoli funzionali di queste distinte attivazioni spettrali non sono oggetto di questo studio, sebbene siano congruenti con i processi anticipatori, attenzionali, preparatori e percettivi proposti in letteratura. In generale, lo spettro di frequenza più basso domina nelle prime fasi di preparazione e ricezione delle informazioni sullo stimolo, mentre la fase finale della codifica delle informazioni presentate è caratterizzata da attività gamma quando la potenza a bassa frequenza è tornata alla linea di base o addirittura soppressa. L'osservazione che le attività a bassa e ad alta frequenza non sono state indotte contemporaneamente non dovrebbe precludere una possibile interazione di frequenza incrociata. Ad esempio, esplosioni di potenza gamma indotta che erano state precedentemente descritte negli esseri umani e nei primati non umani (Kucewicz et al., 2014, 2017; Lundqvist et al., 2016, 2018), comprese in frame di vari modelli come il theta-gammamemoriabuffer (Lisman e Jensen, 2013), sarebbe comunque riconciliato con le nostre dinamiche spazio-temporali indipendenti riportate. I nostri risultati non mostrano alcuna evidenza di interazioni ampiezza-ampiezza. Tuttavia, le interazioni fase-fase o fase-ampiezza tra le attività a bassa e ad alta frequenza (Canolty et al., 2006) sono ancora possibili e potrebbero spiegare il limite di capacità degli elementi ricordati (Kamiński et al., 2011), che è stato osservato anche nel nostro studio sul richiamo libero. In conclusione, il nostro modello mostra che la potenza spettrale nelle tre gamme di frequenza è indotta indipendentemente nello spazio anatomico e nel tempo dimemoriaformazione, ma ciò non preclude le interazioni di fase tra le attività in questi intervalli, che erano oltre lo scopo di questo studio.

La dinamica neurale differiva tra i due emisferi, rivelando diversi profili di potenza spettrale, in particolare nella corteccia prefrontale e temporale. Le cortecce prefrontale laterale e inferotemporale mostravano il maggiore effetto di lateralità e SME con maggiore potenza nell'emisfero sinistro, mentre la corteccia visiva aveva maggiore potenza nell'emisfero destro. In generale, questa asimmetria emisferica è stata trovata in vari gradi e in almeno una banda di frequenza in ciascuna regione del cervello. Le impronte digitali spettrali erano quindi specifiche per l'emisfero. Una possibile ragione di questa asimmetria è un impegno differenziale nei processi di codifica e recupero. Secondo il modello HERA (hemispheric encoding/retrieval asymmetry), ci aspetteremmo che le attività cerebrali durante la codifica siano più forti nell'emisfero sinistro che nell'emisfero destro e che sia vero il contrario per il recupero (Buckner et al., 1996; Rugg et al., 1996; Fletcher et al., 1998b, 1998a; Grady et al., 1998). Pertanto, non sorprende che una maggiore potenza indotta sia stata trovata nella corteccia temporale prefrontale laterale sinistra e inferiore, specialmente in un compito verbale con le parole. Mentre un'analisi complementare della potenza indotta durante il recupero delle parole ricordate andava oltre lo scopo di questo studio, altri hanno riportato nell'epoca del ricordo dello stesso compito più potenza theta nel temporale destro e più potenza gamma nelle aree prefrontale e corteccia temporale sinistra (Burke et al., 2014a). Precedenti studi con compiti diversi (Tulving et al., 1994; Fletcher et al., 1997) associavano la corteccia prefrontale destra a episodimemoriarecupero e la corteccia prefrontale sinistra con codifica. Pertanto, l'attivazione preferenziale della corteccia prefrontale sinistra durante la codifica nel nostro compito può essere spiegata sia all'interno del modello HERA che anche dalla serializzabilità degli stimoli utilizzati (Golby, 2001). Quest'ultimo potrebbe essere ulteriormente studiato con la determinazione della dominanza linguistica per ogni materia, cosa che non era possibile nel nostro studio con informazioni disponibili solo per 4 materie (Tabella Supplementare 1). Ottenere e condividere queste informazioni in grandi progetti multicentrici è impegnativo e gli studi futuri dovranno affrontare questa limitazione. Tuttavia, in termini di ipotesi testate nel nostro studio, questi effetti forniscono ulteriore supporto per attività spettrali indipendenti nei due emisferi di particolari aree corticali.

L'influenza della fisiopatologia dell'epilessia sull'effetto di lateralità o sulle stime della potenza spettrale, in generale, può solo essere minimizzata ma non eliminata in questa popolazione di pazienti. Si presumeva che i canali degli elettrodi che mostravano attività epilettiformi nelle aree che generavano convulsioni fossero esclusi dall'analisi durante la selezione automatizzata degli elettrodi attivi, un ulteriore vantaggio del metodo di selezione (Saboo et al., 2019). Sebbene sia stato dimostrato che il verificarsi di attività epilettiformi è correlato amemoriaprocessando in fasi e sedi anatomiche distinte (Matsumoto et al., 2013; Horak et al., 2017), è altamente improbabile che queste attività patologiche si verifichino costantemente in fasi specifiche dimemoriacodificare e quindi polarizzare le stime di potenza utilizzate per selezionare gli elettrodi attivi. Quindi, la lateralità o ilmemoriasi presume che gli effetti qui riportati siano influenzati solo in minima parte.

di verbalememoriacompiti. Nel nostro compito verbale, le aree corticali con il maggior effetto di lateralità sono state anche quelle a rivelare un'elevatamemoriaeffetto. Come discusso in precedenza, il forte effetto di lateralità può essere dovuto alla lateralizzazione del linguaggio nell'emisfero sinistro, come ci si aspetterebbe nella maggior parte della popolazione generale. Nella corteccia temporale e prefrontale sinistra, il potere spettrale indotto nelle prove con parole che sono state successivamente richiamate è stato maggiore rispetto a quelle con parole che sono state dimenticate. Questo successivo effetto memoria è stato gradualmente aumentato di intensità con aree corticali anteriori successivamente più. Precedenti studi di neuroimaging ed elettrofisiologia hanno scoperto questomemoriaeffetto di essere il più alto nella corteccia prefrontale laterale e temporale durante simili, verbalimemoriacompiti (Wagner et al., 1998; Long et al., 2010, 2014; Kucewicz et al., 2019; Kim, 2011; Burke et al., 2013; Sederberg et al., 2003). La nostra recente indagine sulmemorial'effetto nello stesso compito ha localizzato la magnitudine più alta nella corteccia prefrontale ventrolaterale sinistra vicino all'area di Broca e nella corteccia occipitotemporale sinistra (Kucewicz et al., 2019). Complessivamente, le aree corticali identificate con la maggiore potenza indotta e lateralità emisferica nel compito si sovrappongono alla localizzazione delmemoriaeffetto in questo compito verbale. Questo modello può essere specifico per compiti di memoria verbale, suggerendo che è guidato dalla lateralizzazione dell'elaborazione del linguaggio ma non necessariamentememoriaformazione.

Nonostante il suo noto coinvolgimento nel dichiarativomemoriafunzione (Beason-Held et al., 1999; Zola-Morgan et al., 1994; Parkinson et al., 1988; Squire e Zola-Morgan, 1991), MTL e l'ippocampo avevano un numero relativamente basso di elettrodi attivi, il ampiezza della potenza spettrale indotta ed effetto di lateralità. Una delle ragioni di questa scoperta è una distribuzione più sparsa delle attività dell'ippocampo rispetto alla neocorteccia, che potrebbe comportare una potenza indotta effettivamente inferiore registrata su qualsiasi elettrodo a macrocontatto. Le attività neurali di microcontatto sparse verrebbero calcolate in media dalle aree non attive circostanti, rispetto alle aree corticali più mappate topograficamente. Un altro motivo è che il compito stesso può impegnare l'MTL meno di un compito di memoria più spaziale o episodico. Ricordare la sequenza di parole nell'elenco dovrebbe aumentare il coinvolgimento dell'ippocampo nell'attività. Un maggiore contributo neocorticale a questo compito spiegherebbe le nostre segnalazioni di prestazioni migliorate in questo compito con la stimolazione nella corteccia temporale laterale (Kucewicz et al., 2018a; Ezzyat et al., 2018). La stimolazione in MTL era

Fig. 6. La diffusione anatomica delle attività a bassa e alta frequenza rivela sequenze temporali indipendenti posteriori ad anteriori di potenza spettrale. (In alto) I grafici della superficie cerebrale media riassumono la potenza interpolata da tutti gli elettrodi attivi in ​​punti selezionati di quattro tempi dei periodi di codifica pre-, precoce, tardiva e post-parola (lo sfondo grigio indica la presentazione delle parole sullo schermo). Notare modelli analoghi della diffusione anatomica per le attività a bassa (theta), intermedia (alfa/beta) e alta (gamma), specialmente nelle aree visive posteriori e prefrontali interne. (Bottom) Modello di attivazione indipendente della potenza di bassa e alta frequenza che si "sposta" dalle aree corticali posteriori a quelle anteriori durante la presentazione della parola, preceduta e seguita dall'attivazione della banda alfa e beta di frequenza intermedia al di fuori del periodo di codifica della parola. Le frecce rosse indicano le direzioni delle sequenze (Per l'interpretazione dei riferimenti al colore in questa legenda della figura, si rimanda il lettore alla versione web di questo articolo.).

trovato per avere un effetto opposto (Kucewicz et al.,2018b; Jacobs et al., 2016), suggerendo ruoli diversi per le due strutture in questo compito. E dati i rapporti contrari, dove le prestazioni sono migliorate con la stimolazione MTL (Suthana e Fried, 2014; Fell et al., 2013), i ruoli e gli esiti possono differire anche con sottili cambiamenti all'interno della struttura.

La mappatura delle attività neurali che sono fondamentali per la codifica della memoria guida lo sviluppo e il targeting della modulazione cerebrale, ad esempio con la stimolazione elettrica diretta, per scopi terapeutici e di ricerca. Tra la moltitudine di attività spettrali che vengono indotte in vari momenti e posizioni anatomiche, è necessario identificare potenziali bersagli per la modulazione. La nostra mappa olistica e il modello delle attività spettrali indipendenti e dei loro vari derivati, tra cui la lateralità o l'effetto memoria, offrono biomarcatori semplici e accessibili per le nuove tecnologie di interfaccia cervello-computer. Tali biomarcatori possono essere rapidamente calcolati per mappare le regioni cerebrali, i tempi e gli stati per modulare le attività cerebrali alla base della memoria e di altre funzioni cognitive. Ad esempio, possono essere utilizzati per determinare le attività neurali correlate al potenziamento della memoria (Kucewicz et al., 2018b), per predire gli stati di memoria per la stimolazione cerebrale e salvare prove di codifica insufficiente (Ezzyat et al., 2017) o attivare la modulazione online in un design a circuito chiuso per la stimolazione elettrica reattiva (Ezzyat et al., 2018). Pertanto, i biomarcatori spettrali possono essere utili per lo sviluppo e l'ottimizzazione delle tecnologie emergenti e delle nuove terapie per la mappatura e il ripristino delle funzioni della memoria.

VSM ha scritto il manoscritto e analizzato i risultati. KVS ha pre-elaborato i dati e sviluppato la metodologia. CT ha contribuito all'elaborazione e all'analisi dei dati. ML e TPT hanno elaborato e analizzato i dati di imaging della mappatura cerebrale. PN e VK hanno contribuito all'elaborazione e all'analisi dei dati. GAW ha progettato lo studio. MTK ha progettato lo studio e ha scritto il manoscritto. Tutti gli autori hanno contribuito all'edizione del manoscritto e all'analisi e/o all'interpretazione dei dati.

Dichiarazione di disponibilità dei dati

Questo lavoro è stato sostenuto dalla sovvenzione della Defense Advanced Research Project Agency denominata: "Restoring Active Memory (RAM)" nell'ambito dell'accordo di cooperazione N66001-14-2-4032, nell'ambito dell'iniziativa BRAIN (Brain Research through Advancing Innovative Neurotechnologies). I dati grezzi utilizzati per questa analisi possono essere richiesti sul sito web del progetto (http://memory.psych.upenn.edu/RAM). Le opinioni, le opinioni e/o le conclusioni contenute in questo materiale sono quelle degli autori e non devono essere interpretate come rappresentanti delle opinioni o delle politiche ufficiali del Dipartimento della Difesa o del governo degli Stati Uniti. Il codice utilizzato per identificare gli elettrodi attivi può essere trovato su https://github.com/kvsaboo/TaskActiveElectrodeIdentification. Trame di violino generate utilizzando il codice originariamente scritto da Holger Hoffmann e disponibile sullo scambio di file di MATLAB (https://www.mathworks.com/matlabcentral/fileexchange/45,134- violin-plot). Altri codici erano disponibili su richiesta.

Video 1. Una prima sequenza posteriore-anteriore di induzione a bassa potenza theta è seguita da un'induzione secondaria dell'elevata potenza gamma durante la codifica delle parole.

Ringraziamenti

Cindy Nelson e Karla Crockett hanno assistito al reclutamento dei partecipanti e alla raccolta dei dati. Questo lavoro non sarebbe possibile senza lo sforzo e la partecipazione dedicati dei partecipanti e delle loro famiglie. I set di dati ad accesso aperto sono stati originariamente raccolti come parte di un progetto BRAIN Initiative chiamato Restoring Active Memory (RAM) finanziato dalla Defense Advanced Research Project Agency (DARPA; Accordo cooperativo N66001–14–2–4032). Questa ricerca è stata supportata dalla sovvenzione First Team della Foundation for Polish Science cofinanziata dall'Euro-

Unione europea nell'ambito del Fondo europeo di sviluppo regionale (sovvenzione n. POIR.04.04.00-00-4379/17).

Materiali supplementari

Il materiale supplementare associato a questo articolo può essere trovato, nella versione online, all'indirizzo doi:10.1016/j.neuroimage.2021.118637.

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