Le fitocitochine funzionano come modulatori immunologici dell'immunità delle piante

Astratto

I recettori immunitari residenti nella membrana plasmatica delle piante regolano l'immunità delle piante riconoscendo modelli molecolari associati ai microbi (MAMP), modelli molecolari associati al danno (DAMP) e fitocitochine. Le fitocitochine sono peptidi endogeni piantati, che di solito vengono prodotti nel citosol e rilasciati nell'apoplasto quando la pianta incontra infezioni da patogeni. Le fitocitochine regolano l'immunità delle piante attivando una via di segnalazione sovrapposta con MAMP/DAMP con alcune caratteristiche uniche. Qui, mettiamo in evidenza l'attuale comprensione della produzione, della percezione e delle funzioni delle fitocitochine nell'immunità delle piante e discutiamo di come piante e agenti patogeni manipolano la segnalazione delle fitocitochine per i loro benefici durante la guerra pianta-patogeno.

Parole chiave:

Fitocitochine, Modello molecolare associato al danno (DAMP), Recettore di riconoscimento del modello (PRR), Immunità innescata dal modello (PTI), Immunità vegetale.

Il peptide endogeno è una sorta di composto polipeptidico prodotto dal corpo umano stesso, che ha importanti funzioni biologiche nel sistema immunitario del corpo. I peptidi endogeni sono distribuiti principalmente nel tessuto linfoide, nel fluido extracellulare, nel siero, ecc., Possono attivare e regolare la funzione delle cellule immunitarie e possono anche influenzare i processi biologici come la risposta infiammatoria, la difesa antibatterica, la proliferazione cellulare e la differenziazione.

La relazione tra peptidi endogeni e immunità si manifesta principalmente nei seguenti aspetti:

1. Migliorare l'autoimmunità: i peptidi endogeni possono promuovere la proliferazione e l'attività delle cellule immunitarie come globuli bianchi e linfociti, migliorare l'immunità del corpo e quindi migliorare la resistenza del corpo ai patogeni esterni.

2. Difesa antibatterica: i peptidi endogeni possono combattere direttamente batteri, virus e altri microrganismi, esercitare un effetto antibatterico e impedire ai batteri di invadere il corpo e causare infezioni.

3. Regolazione della risposta infiammatoria: i peptidi endogeni possono regolare l'insorgenza e il progresso della risposta infiammatoria, ridurre il danno della risposta infiammatoria al corpo e quindi proteggere il corpo dal danno della risposta infiammatoria.

4. Promuovere la riparazione dei tessuti: i peptidi endogeni possono promuovere la riparazione e la rigenerazione dei tessuti e accelerare il recupero e la riabilitazione dei tessuti, migliorando così l'immunità del corpo. In generale, i peptidi endogeni svolgono un ruolo importante nel sistema immunitario, regolando e potenziando l'immunità del corpo. Colpisce l'immunità del corpo migliorando l'immunità del corpo, la difesa antibatterica, regolando la risposta infiammatoria e promuovendo la riparazione dei tessuti. Quindi, da questo punto di vista, dobbiamo prestare attenzione al miglioramento della nostra immunità umana. Cistanche ha un effetto di miglioramento significativo. I polisaccaridi nella carne possono regolare la risposta immunitaria del sistema immunitario umano, migliorare la capacità di stress delle cellule immunitarie e rafforzare le cellule immunitarie. effetto battericida.

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introduzione

All'inizio degli anni '90, la sistemina è stata identificata come la prima molecola di segnalazione del peptide nel pomodoro (Pearce et al. 1991). Negli ultimi tre decenni, decine di piccoli peptidi appartenenti a diverse famiglie sono stati identificati e funzionalmente caratterizzati come molecole di segnalazione in varie specie vegetali, specialmente nelle piante di riferimento Arabidopsis thaliana. Prove sostanziali indicano che questi peptidi, simili ai fitormoni convenzionali, sono altamente attivi a bassa concentrazione e svolgono ruoli critici nella regolazione dello sviluppo, della riproduzione, dell'immunità e dell'adattamento delle piante agli stress ambientali. Tuttavia, a differenza dei fitormoni classici che sono biosintetizzati attraverso reazioni metaboliche specializzate e hanno strutture e funzioni conservate in tutto il regno vegetale, questi peptidi sono prodotti genici con un'elevata diversità di sequenza e specificità funzionale tra le specie vegetali (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019; Takahashi et al., 2019).

Negli ultimi anni, diversi tipi di piccoli peptidi secreti sono stati implicati nella regolazione dell'immunità delle piante. I geni che codificano molti di questi peptidi immunomodulatori sono rapidamente e sostanzialmente indotti durante infezioni da patogeni o trattamenti con pattern molecolari associati a patogeni/microbi (PAMP/MAMP) (Li et al. 2016a). Il riconoscimento delle MAMP da parte dei recettori di riconoscimento del pattern (PRR) residenti nella membrana plasmatica delle piante (PM) avvia l'immunità innescata dal pattern delle piante (PTI), la prima linea di difesa inducibile contro le infezioni (Couto e Zipfel 2016; Yu et al. 2017; Zhou e Zhang 2020). I PRR vegetali riconoscono anche modelli molecolari associati al danno derivati ​​dall'ospite (DAMP), come nucleotidi extracellulari, frammenti di polisaccaridi derivati ​​dalla parete delle cellule vegetali e proteine ​​​​e peptidi correlati al sistema immunitario, che di solito vengono rilasciati in caso di danno cellulare (Gust et al. 2017; Hou et al.2019a; Tanaka e Heil 2021).

Sebbene i peptidi immunomodulatori fossero considerati un tipo di DAMP, la maggior parte dei peptidi immunologici viene secreta negli apoplasti extracellulari in assenza o prima del danno cellulare. Inoltre, i peptidi immunologici hanno caratteristiche chimiche, processi di maturazione e modalità di azione diversi rispetto ai DAMP convenzionali. Questi peptidi immunologici sono funzionalmente analoghi alle citochine animali, un gruppo di peptidi di segnalazione prodotti da cellule immunitarie, cellule endoteliali e fibroblasti, funzionanti in salute e malattia, specialmente nell'immunità dell'ospite, infiammazione, trauma, sepsi e cancro come agenti immunomodulanti (Banchereau et al., 2012; Luo, 2012). Pertanto, le citochine vegetali o le fitocitochine sono state coniate per riferirsi agli ormoni peptidici delle piante che regolano sia l'immunità delle piante che lo sviluppo come segnali di comunicazione cellula-cellula (Luo 2012). Quindi, i fattori immunogenici di origine vegetale sono stati ulteriormente suddivisi in due categorie con una classe come DAMP classici: molecole che vengono rilasciate passivamente in caso di danno cellulare e una classe come fitocitochine: peptidi immunomodulatori che vengono elaborati e/o secreti in caso di infezioni (Gust et al. . 2017; Tanaka e Heil 2021).

In particolare, alcuni ormoni peptidici inizialmente identificati come regolatori dello sviluppo delle piante, della riproduzione o della risposta allo stress abiotico sono coinvolti nell'immunità delle piante. Allo stesso modo, alcuni peptidi immunologici svolgono anche ruoli in altri processi fisiologici. Pertanto, quelle fitocitochine immunologiche hanno un duplice ruolo nell'immunità, nello sviluppo, nella crescita, nella riproduzione o nell'adattamento allo stress delle piante, simili alle citochine nella fisiologia animale. È interessante notare che nei microbi sono state identificate alcune sequenze simili a fitocitochine, che potrebbero attivare o attenuare l'immunità delle piante. In questa recensione, evidenzieremo i recenti progressi nei meccanismi dell'immunità vegetale mediata da fitocitochine e discuteremo di come piante e fitopatogeni manipolano la segnalazione di fitocitochine per la sopravvivenza di ciascun sito durante le interazioni ospite-patogeno.

Classificazione, identificazione e funzione delle fitocitochine

Le fitocitochine possono essere suddivise in due classi principali in base al fatto che le loro proteine ​​precursori contengano un peptide segnale (Matsubayashi 2014). Systemina, plant elicitor peptide (PEP1), Z. mays immuno signaling peptide 1 (ZIP1) e soybean GmPEPs appartengono al gruppo delle fitocitochine i cui precursori sono assenti da un peptide segnale e sono classificati come peptidi non secreti. Altre fitocitochine, inclusi sistemi ricchi di idrossiprolina (HypSys), peptide 1 secreto indotto da PAMP (PIP1)/PIP2, peptide 12 endogeno ricco di serina (SCOOP12), fitosulfochine (PSK), peptide vegetale contenente tirosina 1 solfatata (PSY1), infiorescenza carenti di abscissione (IDA)/IDA-LIKE 6 (IDL6), fattori di crescita del meristema radicale (RGF)/GOLVEN (GLV) e fattori di alcalinizzazione rapida (RALF) costituiscono l'altro gruppo i cui precursori ospitano un peptide segnale e sono classificati come secreti peptidi (Tabella 1).

La systemina è un peptide 18-amminoacido (aa), identificato da estratti di foglie di pomodoro ferite e denominato in quanto può mediare risposte di difesa sistemica a lunga distanza (McGurl et al. 1992; Pearce et al. 1991). La systemina è stata trovata nella maggior parte delle specie della famiglia delle Solanacee (Ryan e Pearce 2003). Il trattamento dei pomodori con la sistemina innesca una serie di risposte di resistenza, tra cui la produzione di inibitori della proteinasi, l'induzione dell'alcalinizzazione extracellulare e l'emissione di etilene e la difesa contro gli insetti erbivori (Zhang et al. 2020a). PEP1, un peptide 23-aa, è la prima fitocitochina identificata in Arabidopsis. Il genoma di Arabidopsis codifica otto PEP e i loro ortologhi sono stati identificati in un'ampia gamma di specie vegetali, tra cui mais, riso, patate e soia (Huffaker et al. 2011; Huffaker et al. 2006; Poretsky et al. 2020).

AtPEP1 attiva il segno distintivo delle risposte PTI e promuove la resistenza delle piante a vari agenti patogeni, tra cui il batterio Pseudomonas syringae, il fungo Botrytis cinerea e l'oomicete Phytophthora infestans (Huffaker et al. 2006; Yamaguchi et al. 2010; Liu et al. 2013). ZIP1 è un peptide 17-aa isolato dai fluidi apoplastici delle foglie pretrattate con acido salicilico (SA) nel mais. Il trattamento ZIP1 suscita fortemente l'accumulo di SA, induce cambiamenti trascrizionali altamente sovrapposti associati a geni SA-reattivi e aumenta la resistenza del mais contro il fungo biotrofico Ustilago maydis ma la suscettibilità verso il fungo necrotrofico B. cinerea (Ziemann et al. 2018). GmPEP914 e GmPEP890 sono due peptidi otto-aa omologhi isolati da estratti di foglie di soia e identificati come fattori di alcalinizzazione delle cellule in coltura in sospensione (Yamaguchi et al. 2011). Entrambi i peptidi possono indurre l'espressione di geni di difesa coinvolti nella difesa del patogeno.

Gli HypSys sono un gruppo di glicopeptidi omologhi ricchi di idrossiprolina identificati nelle piante della famiglia delle Solanaceae e delle Convolvulaceae (Chen et al. 2008; NarvaezVasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). HypSys ha dimensioni e funzioni simili a quelle di systemin ma non condivide l'omologia di sequenza con systemin. I peptidi PIP1 e PIP2 corrispondono al C-terminale di due proteine ​​precursori del peptide secreto, prePIP1 e prePIP2, identificate come prodotti genici indotti da MAMP (Hou et al. 2014). Arabidopsis ospita 11 paraloghi prePIP e ortologhi prePIP sono stati trovati in un gran numero di specie monocotiledoni ed eudicot. PIP1 e PIP2 possono attivare risposte PTI classiche e migliorare la resistenza di Arabidopsis a P. syringae pv. pomodoro (Pst) DC3000 e Fusarium oxysporum (Hou et al. 2014). Come PIP1 e PIP2, SCOOP12 deriva dal C-terminale di un precursore peptidico secreto sensibile ai patogeni, PROSCOOP12 (Gully et al. 2019).

Almeno 23 PROSCOOP sono stati identificati in Arabidopsis (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Gli ortologhi PROSCOOP si trovano solo nelle piante della famiglia delle Brassicaceae. La maggior parte dei peptidi SCOOP innesca varie risposte PTI o/e resistenza a Pst DC3000 (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021; Yu et al. 2020). Le piante di Arabidopsis difettose in SCOOP12 sono più resistenti a Erwinia amylovora (Gully et al. 2019). Simile a HypSys, PIP e SCOOP, IDA è un peptide ricco di serina e glicina. Inizialmente è stato identificato come un regolatore chiave dell'abscissione degli organi floreali nell'Arabidopsis (Butenko et al. 2003). Gli omologhi IDA sono conservati in un'ampia gamma di specie vegetali (Butenko et al. 2003). La famiglia IDA comprende otto membri in Arabidopsis (Vie et al. 2015). Di questi, è stato segnalato che IDA e IDL6 sono coinvolti nell'immunità delle piante. IDA regola la resistenza delle piante probabilmente attraverso il controllo dell'abscissione prematura delle foglie (Patharkar e Walker, 2016). IDL6 promuove la suscettibilità di Arabidopsis a Pst DC3000 (Wang et al. 2017).

I PSK sono peptidi cinque-aa con due residui di tirosina solfatati. Inizialmente sono stati identificati come fattori che promuovono la crescita delle piante e si è scoperto che regolano molteplici processi di crescita, sviluppo e risposte allo stress delle piante (Matsubayashi e Sakagami 1996; Sauter 2015; Yang et al. 2001). I PSK sono universalmente distribuiti nel regno vegetale. In Arabidopsis, la segnalazione PSK attenua le risposte PTI, compromette la resistenza delle piante all'emibiotrofico Pst DC3000 e all'omicete Hyaloperonospora arabidopsidis, ma aumenta la resistenza contro il patogeno fungino necrotrofico Alternaria brassicicola (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2013; Rodiuc et al. 2016).

Nei pomodori, PSK aumenta la resistenza al patogeno fungino necrotrofico B. cinerea (Zhang et al. 2018). Arabidopsis PSY1 è un glicopeptide 18-aa con un residuo di tirosina solfatato. È stato originariamente identificato come un'analogia funzionale con i PSK nello stimolare la proliferazione e l'espansione cellulare delle piante (Amano et al. 2007). Gli omologhi PSY sono stati identificati in diverse specie vegetali, tra cui riso, banana, pomodoro e grano (Pruitt et al. 2017). Come i PSK, la segnalazione PSY1 probabilmente sopprime le risposte PTI e promuove la resistenza di Arabidopsis ad A. brassicicola ma la suscettibilità a Pst DC3000 e F. oxysporum (Mosher et al. 2013; Shen e Diener 2013). I peptidi della famiglia RGF, noti anche come peptidi GLV, rappresentano un altro gruppo di peptidi solfatati di tirosina che sono stati inizialmente identificati come regolatori chiave del mantenimento del meristema radicale e del gravitropismo in Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010; Whitford et al. 2012). La famiglia del peptide RGF comprende 11 membri in Arabidopsis (Matsuzaki et al. 2010). Tra questi, RGF7/GLV4 e RGF9/GLV2, che sono regolati trascrizionalmente nelle piante dopo l'infezione da P. syringae, contribuiscono all'attivazione delle risposte immunitarie e all'aumento della resistenza a P. syringae (Stegmann et al. 2021; Wang et al. 2021).

I RALF, un gruppo di polipeptidi 5-kilodalton (kDa) originariamente estratti dalle foglie di tabacco, inducono una rapida alcalinizzazione del compartimento extracellulare e funzionano nella crescita e nello sviluppo delle radici (Pearce et al. 2001b). Diversamente dagli altri peptidi lineari, i RALF hanno quattro cisteine ​​conservate che formano due legami disolfuro che sono vitali per l'attività del peptide. I RALF sono ampiamente presenti in vari tessuti e organi di diverse specie vegetali (Pearce et al. 2001b). Il genoma di Arabidopsis codifica più di 30 RALF e alcuni di essi hanno dimostrato di svolgere un ruolo positivo o negativo nell'immunità delle piante (Blackburn et al. 2020) (Tabella 1).

Le fitocitochine sono percepite dai recettori della superficie cellulare

Una delle principali caratteristiche comuni di citochine e fitocitochine è che sono percepite da specifici recettori della superficie cellulare. I recettori per le citochine sono strutturalmente diversi e principalmente suddivisi in cinque superfamiglie principali: recettori delle citochine di tipo I (famiglia ematopoietica) e di tipo II (famiglia dell'interferone), recettori della famiglia del fattore di necrosi tumorale (TNF), recettori della superfamiglia delle immunoglobuline, recettori della tirosina chinasi e recettori delle chemochine (Wang et al. 2009). Al contrario, le fitocitochine sono generalmente percepite da chinasi simili a recettori residenti sulla superficie cellulare (RLK), che contengono un dominio extracellulare, una regione transmembrana e un dominio chinasico citoplasmatico simile alle tirosina chinasi del recettore animale (Couto e Zipfel 2016; Escocard de Azevedo Manhaes et al., 2021; Shiu e Bleecker, 2001) (Tabella 1).

Gli RLK vegetali sono classificati in diverse sottofamiglie in base ai loro domini extracellulari. Gli RLK ripetuti ricchi di leucina (LRR-RLK) con LRR extracellulari costituiscono la più grande sottofamiglia di RLK e funzionano come recettori di alcune fitocitochine immunologiche. Di questi, il pomodoro SYSTEMIN RECEPTOR 1 (SYR1) e SYR2 percepiscono la sistemina (Wang et al. 2018), l'Arabidopsis PEP1 RECEPTOR 1 (PEPR1)/PEPR2 riconosce i PEP (Yamaguchi et al. 2006), l'Arabidopsis RECEPTOR-LIKE 7 (RLK7) riconosce PIP1 e PIP2 (Hou et al. 2014), Arabidopsis MALE DISCOVERER 1-INTERACTING RECEPTOR-LIKE KINASE 2 (MIK2) riconosce gli SCOOP (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021), HAESA e HAESA-LIKE2 ( HSL2) riconosce IDA (Santiago et al. 2016), RGF1 INSENSITIVE 3 (RGI3) stesso o insieme a RGI4 riconosce RGF7 e RGF9/GLV2 (Stegmann et al. 2021; Wang et al. 2021), PSK RECEPTOR 1 (PSKR1) riconosce PSK (Matsubayashi et al. 2002; Wang et al. 2015) e PSY1R probabilmente riconoscono PSY1 (Amano et al. 2007). Questi recettori delle fitocitochine appartengono tutti ai cladi LRR X e LRR XI di LRR-RLK, che sono filogeneticamente vicini alla sottofamiglia LRR XII di LRR-RLK, inclusi alcuni dei recettori ben studiati di MAMP proteici, come il recettore della flagellina batterica FLAGELLIN SENSING 2 (FLS2) e FATTORE DI ALLUNGAMENTO-Tu RECEPTOR (EFR).

Ciò suggerisce una stretta relazione evolutiva tra l'immunità innescata da fitocitochine e MAMP. Dopo la percezione delle fitocitochine, i recettori LRR-RLK spesso eterodimerizzano con LRR-RLK SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR-LIKE KINASE (SERK), ad es. 2020b;Ma et al.2016).

Catharanthus roseus receptor-like kinase 1-like (CrRLK1L) proteine ​​con due domini extracellulari simili alla galectina svolgono ruoli importanti nello sviluppo delle piante, come la crescita polarizzata, l'allungamento cellulare, il rilevamento dell'integrità della parete cellulare e le risposte ormonali (Franck et al. 2018; Li et al. 2016b; Zhu et al. 2021). Studi recenti suggeriscono un ruolo critico di CrRLK1L nell'immunità delle piante come recettori di RALF. Arabidopsis CrRLK1L FERONIA (FER) funziona come recettore di diversi RALF, inclusi RALF1 e RALF23 (Haruta et al. 2014; Stegmann et al. 2017) (Tabella 1). È interessante notare che RALF23/RALF33 è negativo, mentre RALF17 regola positivamente l'immunità mediata da PRR in modo dipendente da FER (Stegmann et al. 2017). I risultati strutturali e biochimici indicano che RALF23 induce una formazione complessa tra FER e LORELEI (LRE)-LIKE GLYCOSYLPHOSPHATIDYLINOSITOL (GPI)-ANCHORED PROTEIN 1 (LLG1) o LLG2 per assemblare un RALF23-LLG1/ 2-FER complesso ternario (Xiao et al. 2019). Sebbene gli LLG siano stati inizialmente proposti come corecettori di FER, potrebbero legarsi direttamente ai RALF senza FER. Sembra che RALF23 sia inizialmente riconosciuto dagli LLG, con conseguente reclutamento di FER nel complesso eteromerico (Xiao et al. 2019). Pertanto, gli LLG potrebbero essere i recettori RALF in buona fede, mentre i CrRLK1L agiscono come corecettori per rafforzare l'interazione.

Regolazione dell'espressione di fitocitochine

La regolazione dell'espressione dei precursori delle fitocitochine è una delle prime risposte immunitarie (Li et al. 2016a). Di conseguenza, alcune fitocitochine vengono identificate poiché sono sovraregolate da trattamenti MAMP o infezioni da agenti patogeni. Ad esempio, prePIP1 e prePIP2, i precursori di PIP1 e PIP2, sono stati identificati attraverso l'analisi della trascrizione genica regolata da MAMP (Hou et al. 2014). L'espressione di prePIP1 e prePIP2 viene rapidamente sovraregolata 30 minuti dopo il trattamento con MAMP batterico flg22 o elf18 e raggiunge un picco circa un'ora dopo il trattamento.

Allo stesso modo, l'espressione di prePIP1 è anche altamente indotta dalla chitina, un MAMP dei funghi, suggerendo che prePIP1 può svolgere un ruolo conservato nella resistenza delle piante a diversi agenti patogeni. Coerentemente, l'espressione di foglie e radici prePIP1in è indotta dal batterico Pst DC3000 e dal fungo F. oxysporum f. sp. ceppo conglutinante 699 (Foc 699), rispettivamente, e PIP1 promuovono la resistenza delle piante sia a Pst DC3000 che a Foc 699 (Hou et al. 2014). PROSCOOP12 è stato identificato in quanto altamente indotto da infezioni di diversi agenti patogeni, tra cui B. cinerea, Pst DC3000 ed E. amylovora (Gully et al. 2019); preRGF7 è stato indotto dall'infezione da Pst DC3000 a livello trascrizionale e post-trascrizionale (Wang et al. 2021). Due paraloghi di PROPEP1, PROPEP2 e PROPEP3 sono altamente indotti da MAMP o agenti patogeni, tra cui Pst DC3000, B. cinerea e P. infestans (Huffaker et al. 2006); i precursori di PSK e PSY1, proPSKs e proPSY1, sono stati sovraregolati durante l'infezione di B. cinerea o A. brassicicola in Arabidopsis e pomodoro (Igarashi et al. 2012; Mosher et al. 2013; Zhang et al. 2018).
Coerentemente con la sovraregolazione dei geni delle fitocitochine, in alcuni casi anche l'espressione dei loro recettori è sovraregolata dai MAMP. Ad esempio, il trattamento con MAMP o l'infezione da agenti patogeni induce l'espressione di PEPR1, PEPR2, RLK7, MIK2, HAESA e PSKR1 (Kemmerling et al. 2011; Lewis et al. 2015). È interessante notare che alcuni geni precursori delle fitocitochine sono sottoregolati trascrizionalmente da infezioni da patogeni. Ad esempio, l'espressione di preRGF9/GLV2 è soppressa nelle foglie dopo l'infezione da P. syringae pv. maculicola e Pst DC3000 (Stegmann et al. 2021). Resta da determinare in che modo la down-regulation di preRGF9/GLV2 svolga un ruolo positivo nell'immunità delle piante.

I geni delle fitocitochine indotti da MAMP possono aumentare ulteriormente l'espressione dei loro geni precursori, amplificando così la segnalazione delle fitocitochine attraverso un ciclo di feedback positivo. Ad esempio, Pep1, PIP1, SCOOP12 e RGF7 possono indurre l'espressione dei loro geni precursori, rispettivamente (Gully et al. 2019; Hou et al. 2014; Huffaker et al. 2006; Wang et al. 2021). La sovraespressione inducibile di preRGF7 nelle piante porta all'attivazione di MPK3 e MPK6, e MPK3 e MPK6 attivati ​​a loro volta sovraregolano l'espressione di preRGF7 tramite il fattore di trascrizione WRKY33 a valle, suggerendo un ciclo di autoamplificazione nella regolazione dell'espressione di preRGF7 (Wang et al. 2021). La scoperta di MIK2 come recettore SCOOP è illuminata da questa regolazione del feedback positivo. L'attivazione della chinasi MIK2 in un recettore chimerico RLK7-MIK2 (dominio extracellulare di RLK7 fuso con domini transmembrana e intracellulari di MIK2) dopo il trattamento con PIP1 ha indotto l'espressione di alcuni geni PROSCOOP, che sono stati quindi confermati essere i ligandi di MIK2 (Hou et al. 2021a). Inoltre, alcune fitocitochine possono non solo indurre l'espressione dei loro geni precursori, ma anche i geni precursori di altre fitocitochine. Ad esempio, PIP1 e Pep1 possono sovraregolare l'espressione dei reciproci geni precursori (Hou et al. 2014), indicando una rete di segnalazione regolata da diverse fitocitochine.

Regolazione della maturazione e del rilascio di fitocitochine

Come accennato in precedenza, le fitocitochine derivano solitamente da proteine ​​precursori con le seguenti caratteristiche: un peptide segnale ammino (N)-terminale (solo per i peptidi secreti), una regione carbossilica (C)-terminale conservata nella stessa famiglia di peptidi e una regione variabile (chiamata anche prodominio) tra il peptide segnale e la regione conservata (Fig. 1) (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Una volta tradotti, i precursori delle fitocitochine entrano nella via secretoria con la guida del peptide segnale e vengono infine secreti nel compartimento extracellulare (apoplasto) delle cellule vegetali come fitocitochine mature biologicamente attive. Nella via secretoria del reticolo endoplasmatico (ER) e del Golgi o dell'apoplasto, sono necessarie le scissioni proteolitiche del peptide segnale e del prodominio e le modificazioni post-traduzionali, come la solfatazione della tirosina, l'idrossilazione della prolina, l'arabinosilazione dell'idrossiprolina e la formazione del legame disolfuro intramolecolare. la maturazione delle fitocitochine (Matsubayashi 2014; Olsson et al. 2019). Per i precursori delle fitocitochine senza un peptide segnale (peptidi non secreti), non entrano nella via secretoria canonica di ERGolgi e subiscono modifiche post-traduzionali e si propone di essere rilasciati nel compartimento extracellulare attraverso una via secretoria non convenzionale o durante il danno cellulare (Ding et al. 2012). Anche l'elaborazione dei precursori delle fitocitochine per rimuovere i loro domini che avvengono nel citosol o nell'apoplasto è essenziale per la loro maturazione (Fig. 1).

Studi sostanziali dimostrano che la maturazione e la secrezione/rilascio di fitocitochine sono promosse da infezioni da patogeni o altri stress ambientali (Hou et al. 2021b). PROPEP1, la proteina precursore di PEP1, manca di una sequenza di segnale N-terminale canonica ed è legata sul lato citosolico dei tonoplasti. Arabidopsis METACASPASE 4 (MC4) e le altre metacaspasi di tipo II (da MC5 a MC9) sono necessarie per la scissione di PEP1 da PROPEP1 dopo un residuo di arginina (R69) (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Le metacaspasi vegetali sono strutturalmente omologhe alle caspasi animali (Hou et al. 2018). Arabidopsis MC4 si attiva quando la concentrazione citosolica di Ca2 plus raggiunge una soglia durante la rottura della membrana cellulare o quando il peptide flagellina MAMP flg22-ha attivato l'aumento di Ca2 plus nel citosol (Hander et al. 2019; Shen et al. 2019). Recenti studi strutturali hanno rivelato le basi molecolari dell'attivazione di MC4 dipendente da Ca2 plus e dell'elaborazione di PROPEP1 (Zhu et al. 2020). Inoltre, l'infezione da agenti patogeni batterici virulenti o avirulenti, il trattamento dello stress salino e il danno della parete cellulare (CWD) inducono anche la scissione di PROPEP3 in PEP3 (Engelsdorf et al. 2018; Yamada et al. 2016). Non è chiaro se l'aumento di Ca2 plus citosolico e l'attivazione di MC sia responsabile della scissione indotta da PROPEP3. Il danno alla membrana cellulare potrebbe essere una causa del rilascio di PEP, ma è sconcertante come il PEP venga rilasciato durante PTI e stress salino quando non è coinvolta alcuna rottura osservabile della membrana cellulare.

La sistemina di pomodoro viene elaborata dal C-terminale di una proteina precursore, la pro sistemina (PS) da due subtilasi di pomodoro, SLPHYTASPASE 1 (SlPhyt1) e SlPhyt2, in due residui di aspartato (Beloshistov et al. 2018). Le subtilasi sono una famiglia di serina proteasi simili alla subtilisina (Hou et al. 2018). La scissione mediata da SlPhyt produce una sistemina modificata con un residuo di leucina extra all'N-terminale (Leu-systemin), che viene ulteriormente elaborata da una leucina aminopeptidasi per generare una sistemina matura (Beloshistov et al. 2018). Le PSK vengono anche elaborate in modo maturo dai loro precursori proPSK dopo un residuo di aspartato da SlPhyt2 nel pomodoro. L'elaborazione del PSK nella regione di abscissione del pomodoro è indotta dallo stress da siccità (Reichardt et al. 2020). Tuttavia, proPSK1 e proPSK4 vengono elaborati rispettivamente dalle subtilasi SBT1.1 e SBT3.8 in Arabidopsis (Srivastava et al. 2008; Stuhrwohldt et al. 2021). La scissione delle proteine ​​precursori dell'IDA viene eseguita da SBT4.12, SBT4.13 e SBT5.2 (Schardon et al. 2016).

Alcuni RALF, inclusi RALF1, RALF22 e RALF23, contengono un peptide segnale e un sito di scissione RRXL nella regione di giunzione tra il prodominio e i peptidi RALF maturi, che viene scisso dalla subtilasi localizzata ER SITE-1 PROTEASE ( S1P) (Srivastava et al. 2009; Stegmann et al. 2017). Il trattamento con elf18, un peptide epitopo del fattore di allungamento MAMP Tu (EF-Tu), o l'inoculazione con il mutante Pst DC3000 hrcC, che è carente nel sistema di secrezione batterica di tipo III, promuove in modo significativo l'elaborazione del PRORALF23 (Stegmann et al. 2017 ). Questa scissione porta all'attivazione e alla secrezione dei peptidi RALF come fitocitochine attive. I RALF senza il sito di scissione RRXL, come RALF17, non sono scissi da S1P (Stegmann et al. 2017). ZIP1 viene elaborato da PROZIP1 dalla cisteina proteasi simile alla papaina del mais (PLCP) CP1 e CP2 (Ziemann et al. 2018). L'elaborazione di ZIP1 è promossa da SA, un fitormone immuno-correlato che di solito è altamente indotto nelle piante in seguito ad attacchi di patogeni biotrofici ed emibiotrofici (Ziemann et al. 2018). ZIP1 suscita fortemente l'accumulo di SA e attiva il PLCP nelle foglie di mais, indicando un ciclo di feedback positivo nella regolazione della segnalazione ZIP1 (Ziemann et al. 2018). Come PROPEP1, sia PS che PROZIP1 mancano di peptidi segnale canonici.

In particolare, SlPhyts e CPs sono proteasi apoplastiche. Pertanto, PS e PROZIP1 possono essere rilasciati negli spazi extracellulari durante il danno cellulare o attraverso percorsi secretori proteici non convenzionali e quindi elaborati per maturare sistemina e ZIP1 negli apoplasti. È stato dimostrato che anche altre fitocitochine, tra cui HypSys, PIP1, PIP2 e SCOOP12, vengono processate (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Pearce et al. 2001a), ma le proteasi che mediano la scissione non sono state identificate Ancora. I precursori di HypSys, IDA, PIP1, PIP2 e SCOOP12 contengono tipici peptidi segnale e dovrebbero essere secreti negli apoplasti. Non è noto se la scissione di questi precursori avvenga nel citoplasma o negli apoplasti per diventare le fitocitochine mature.

HypSys contiene motivi -PPSPX-, che sono stati identificati come un'unità ripetitiva nelle glicoproteine ​​ricche di idrossiprolina, una delle principali classi di proteine ​​strutturali della parete cellulare (Narvaez-Vasquez et al. 2005; Pearce et al. 2001a). È interessante notare che alcuni SCOOP, come SCOOP2, portano anche un motivo -PPSPX- (Hou et al. 2021a). Queste fitocitochine possono essere associate e rilasciate dalle pareti cellulari, una questione interessante da esplorare in futuro.

Le fitocitochine attivano percorsi di segnalazione sovrapposti e unici con i MAMP

Alla percezione da parte di PRR affini, i MAMP innescano risposte PTI convergenti, tra cui la fosforilazione delle chinasi citoplasmatiche simili a recettori (RLCK), l'aumento della concentrazione di Ca2 plus citosolico, il burst apoplastico transitorio di ROS, l'attivazione di protein chinasi attivate dal mitogeno (MAPK) e chinasi proteiche calcio-dipendenti (CDPK), riprogrammazione dell'espressione genica della difesa, deposizione di callosio, produzione di ormoni immuno-correlati e componenti antimicrobici e inibizione della crescita delle piante (DeFalco e Zipfel, 2021; Yu et al. 2017; Zhou e Zhang 2020) . Come i MAMP, anche alcune fitocitochine attivano risposte PTI canoniche (Fig. 2). Ad esempio, Pep1, PIP1 e SCOOP12 attivano tutti l'attivazione di MAPK, la produzione di ROS, la deposizione di callosio e inducono l'espressione di alcuni geni marcatori PTI (Gully et al. 2019; Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Ranf et al.2011; Rhodes et al.2021). Poiché l'espressione di queste fitocitochine e dei recettori affini è indotta dai MAMP, si pensava che queste fitocitochine amplificassero le risposte MAMP. In accordo con ciò, alcune risposte indotte da flg22- o resistenza ai patogeni sono parzialmente compromesse quando queste vie di segnalazione delle fitocitochine vengono interrotte (Gravino et al. 2017; Hou et al. 2014; Rhodes et al. 2021; Tintor et al. 2013). Vale la pena notare che la segnalazione SCOOP-MIK2 promuove flg22- ma antagonizza la produzione di ROS indotta da Pep1- (Rhodes et al. 2021), il che complica la diafonia tra la segnalazione immunitaria mediata da MAMP e da fitocitochine.

Inoltre, il tipo e l'intensità delle risposte immunitarie indotte dalle fitocitochine potrebbero essere diverse da quelle delle MAMP. L'induzione immunitaria differisce anche tra le diverse fitocitochine, che possono contribuire alla diversificazione e alla specificità dell'immunità delle piante. Ad esempio, Pep1 e SCOOP12, come flg22, inducono la fosforilazione della RLCK BOTRYTIS-INDUCED KINASE 1 (BIK1) e attivano le risposte immunitarie BIK1-dipendenti, mentre PIP1 sembra indurre risposte immunitarie attraverso un modo BIK1-indipendente (Hou et al. 2021a; Hou et al. 2014; Liu et al. 2013; Tintor et al. 2013). Inoltre, Pep1 e SCOOP12 inducono una forte risposta immunitaria nelle radici ma una risposta debole nelle foglie rispetto a flg22 (Hou et al. 2021a; Poncini et al. 2017). Gli SCOOP possono causare l'imbrunimento delle radici, un fenotipo probabilmente correlato alle modifiche della parete cellulare e all'immunità delle radici, che non è stato riportato per flg22 o Pep1 (Felix et al. 1999; Hou et al. 2021a; Huffaker et al. 2006). Pep1 attiva anche reti geniche distinte da flg22 in diversi tipi di cellule di radici (Rich-Griffin et al. 2020).

Gli ormoni di difesa delle piante SA, etilene (ET)/acido jasmonico (JA) funzionano in modo antagonistico nelle piante contro i patogeni biotrofici e necrotrofici, e tutti e tre gli ormoni svolgono un ruolo intrecciato nella regolazione del PTI attivato da flg22/elf18- (Kim et al. 2014). La specificità della segnalazione immunitaria regolata dalle fitocitochine è anche correlata a questi ormoni immuno-correlati. Ad esempio, è stato dimostrato che PIP1 e ZIP1 attivano la via di segnalazione SA e contribuiscono ai patogeni biotrofici (Hou et al. 2019b; Ziemann et al. 2018). Al contrario, PSK, PSY1 e RALF attivano la via di segnalazione JA per migliorare la resistenza delle piante ai patogeni necrotrofici e/o compromettere la resistenza delle piante ai patogeni emibiotrofici (Guo et al. 2018; Mosher et al. 2013). È interessante notare che Pep1 può attivare le vie di segnalazione sia SA che ET/JA e promuovere la resistenza delle piante a patogeni sia biotrofici che necrotrofici (Liu et al. 2013; Ross et al. 2014; Tintor et al. 2013; Yamaguchi et al. 2010). Inoltre, alcune fitocitochine regolano anche l'immunità delle piante dialogando con altre vie di segnalazione ormonale. Ad esempio, PSK avvia la resistenza auxina-dipendente a B. cinerea nei pomodori (Zhang et al. 2018) e RALF sopprime la segnalazione ABA sebbene il ruolo di questa soppressione nell'immunità delle piante resti da esplorare (Chen et al. 2016; Yu et al.2012).

La segnalazione delle fitocitochine modula la stabilità e l'assemblaggio del complesso PRR

I recettori residenti nella membrana plasmatica sia delle fitocitochine che dei MAMP e i loro corecettori BAK1/SERK4 condivisi forniscono una piattaforma per le regolazioni intrecciate tra fitocitochine e recettori MAMP (Fig. 2). Le fitocitochine e i recettori affini possono modulare l'assemblaggio e la segnalazione del complesso del recettore MAMP. FER forma un complesso con EFR/FLS2 e BAK1 e promuove l'assemblaggio complesso indotto da elf18/flg22- tra EFR/FLS2 e BAK1 in tale segnalazione PTI rafforzante (Stegmann et al. 2017). La percezione di RALF23 da parte di FER sopprime la formazione del complesso EFR/FLS2-BAK1 indotta dal ligando (Stegmann et al. 2017). RALF23 può regolare negativamente la funzione FER nella tolleranza al sale inducendone l'internalizzazione (Zhao et al. 2018), sollevando la possibilità che RALF23 smorzi la segnalazione PTI probabilmente attraverso un meccanismo simile. È interessante notare che RALF17, distinto da REALF23, promuove la produzione di ROS elf18-attivata tramite FER (Stegmann et al. 2017). RALF17 può rafforzare l'assemblaggio complesso mediato da FER tra EFR e BAK1 competendo con RALF23 per il legame FER. Tuttavia, il meccanismo alla base della modulazione opposta RALF23 e RALF17 della segnalazione mediata dal complesso PRR rimane poco chiaro.

Inoltre, gli omologhi più vicini di FER, ANXUR1 (ANX1) e ANX2, si associano anche a FLS2 e BAK1 (Mang et al. 2017). Allo stesso modo, la percezione di flg22 da parte di FLS2 promuove l'associazione di ANX1 con BAK1. Tuttavia, ANX1 regola negativamente la formazione del complesso FLS2-BAK1 indotto da flg22-e le risposte PTI delle piante (Mang et al. 2017). Sarebbe interessante verificare in futuro se FER e ANX1 competono tra loro per la loro associazione con il complesso FLS2-BAK1 per migliorare o attenuare le risposte PTI e se questo equilibrio FER-ANX è sotto il controllo di diversi peptidi RALF. RGI3 forma un complesso flg22-indotto con FLS2, suggerendo che RGI3 fa parte della piattaforma di segnalazione PRR attivata (Stegmann et al. 2021). È interessante notare che la percezione di RGF9/GLV2 da parte dei recettori RGI aumenta l'abbondanza di FLS2 e quindi promuove l'output di segnalazione FLS2 (Fig. 2) (Stegmann et al. 2021). Sarà interessante indagare la potenziale relazione tra l'abbondanza di FLS2 e l'associazione RGI3- FLS2. L'abbondanza di FLS2 è regolata da due ligasi E3 della proteina U-box della pianta 12 (PUB12) e dall'ubiquitinazione mediata da PUB13- (Lu et al. 2011), aumentando la possibilità che RGI3 interferisca con l'ubiquitinazione mediata da PUB12/PUB13- di FLS2.

Modulazione dell'immunità delle piante mediante mimetismo di fitocitochine codificate da agenti patogeni

Sebbene le fitocitochine siano considerate molecole di segnalazione specifiche delle piante, alcuni omologhi di fitocitochine o sequenze simili a fitocitochine si trovano nei microbi, specialmente nei funghi patogeni delle piante, nei batteri e nei nematodi parassiti. Come le fitocitochine nelle piante, la maggior parte delle sequenze microbiche simili alle fitocitochine derivano dai C-terminali delle proteine ​​precursori con un peptide segnale N-terminale. Queste sequenze simili a fitocitochine codificate da agenti patogeni sono riconosciute dagli stessi recettori e attivano percorsi simili con le corrispondenti fitocitochine nelle piante e sono considerate imitazioni di fitocitochine (Ronald e Joe 2018). I mimici microbici delle fitocitochine di solito funzionano come fattori di virulenza per promuovere la patogenicità dei patogeni dirottando i processi cellulari mediati dalle fitocitochine. Tuttavia, alcuni di questi motivi simili a fitocitochine sono stati recentemente trovati in grado di attivare le risposte immunitarie delle piante e si presume siano potenziali MAMP (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021).

Rice Xanthomonas resistance 21 (XA21), un PRR di tipo LRRRLK, riconosce un peptide 21-aa sintetico con un residuo di tirosina solfatato derivato dal C-terminale di RaxX (RaxX21-sY) dal patogeno batterico X. oryza pv. oryzae (Xoo) ceppo PXO99 e attiva le risposte immunitarie per una resistenza ad ampio spettro a Xoo (Pruitt et al. 2015; Song et al. 1995). Il ceppo di Xanthomonas privo di raxX è compromesso nella sua capacità di infettare il riso privo di XA21, suggerendo che RaxX è un fattore di virulenza. RaxX è una piccola proteina con un peptide segnale N-terminale previsto, che è altamente conservata in molte specie di Xanthomonas (Pruitt et al. 2015). L'analisi della sequenza ha indicato che RaxX21 è simile alla fitocitochina PSY1 (Amano et al. 2007; Pruitt et al. 2017; Pruitt et al. 2015). Come PSY1, i peptidi RaxX21-sY di diverse specie di Xanthomonas promuovono l'allungamento delle radici delle piante, suggerendo che RaxX21-sY è un mimo funzionale delle PSY delle piante.

È stato ipotizzato che RaxX21-sY bersaglia il recettore di PSY localizzato sulla superficie delle cellule vegetali per aumentare la suscettibilità delle piante ai ceppi di Xanthomonas. Sebbene sia stato suggerito che PSY1R sia un potenziale recettore di PSY1 in Arabidopsis (Amano et al. 2007), i mutanti psy1r rispondono ancora sia a PSY che a RaxX21-sY (Pruitt et al. 2017), suggerendo che un ulteriore recettore(i) può essere coinvolto. A differenza di RaxX21-sY, i peptidi PSY non attivano l'immunità XA21-mediata (Pruitt et al. 2017). Ciò suggerisce che XA21 è un recettore evoluto di recente per riconoscere in modo specifico RaxX21-sY e innescare la resistenza delle piante ai patogeni che ospitano RaxX.

Gli allineamenti di sequenza indicano che gli omologhi RALF non sono solo ampiamente distribuiti nelle piante ma anche attraverso fitopatogeni filogeneticamente distanti, come i funghi patogeni Fusarium e gli Actinobacteria (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Wood et al. 2020). Le proteine ​​simili a RALF sono presenti anche in più specie di nematodi galligeni (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). Questi omologhi RALF microbici presentano caratteristiche di sequenza molto simili con i RALF vegetali, tra cui un peptide segnale N-terminale e quattro residui di cisteina altamente conservati (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). È stato dimostrato che alcuni peptidi patogeni simili a RALF imitano i RALF delle piante e modulano le risposte mediate da FER, favorendo il processo di infezione dei patogeni. Ad esempio, il fungo che infetta le radici F. oxysporum secerne un mimico RALF funzionale (F-RALF) per indurre l'alcalinizzazione extracellulare mirando direttamente al FER per favorire la moltiplicazione fungina (Masachis et al. 2016). Allo stesso modo, il nematode del nodo radicale Meloidogyne incognita contiene due geni simili a RALF (MiRALF1 e MiRALF3), che imitano i RALF dell'ospite per legare FER, manipolando così la segnalazione mediata da FER per promuovere il parassitismo di M. incognita (Zhang et al. 2020b). Pertanto, FER rappresenta un bersaglio di virulenza di questi fattori microbici simili a RALF. Due omologhi FER CrRLK1L LETUM1 (LET1) e LET2 sono stati recentemente segnalati per attivare il soppressore del recettore immunitario di tipo leucina-rich repeat (NLR) del dominio legante i nucleotidi dell'autoimmunità mediata da mkk1 mkk2 2 (SUMM2) e morte cellulare ( Huang et al.2020; Liu et al.2020a). I RALF o molecole correlate potrebbero essere i potenziali ligandi di LET1/LET2 nella regolazione dell'attivazione di SUMM2. Si è tentati di ipotizzare che i RALF o altri imitatori di fitocitochine possano funzionare come fattori di "avirulenza" per attivare l'immunità mediata da NLR.

Sebbene la maggior parte delle sequenze simili a RALF identificate nei patogeni siano vicine a Arabidopsis RALF1, il RALF codificato dal patogeno imita i RALF delle piante senza un'apparente origine evolutiva con le analisi filogenetiche (Masachis et al. 2016; Thynne et al. 2017; Zhang et al. 2020b). In particolare, le sequenze simili a RALF trovate nei genomi del patogeno del pioppo Sphaerulina music e Septoria populicola sono strettamente correlate a un gene RALF del pioppo (Thynne et al. 2017). Queste osservazioni implicano che i patogeni potrebbero aver acquisito geni RALF mediante trasferimento genico orizzontale dalle loro piante ospiti. Poiché uno o più elicitori proteici non identificati isolati dai ceppi di Fusarium attivano le risposte PTI mediate da MIK 2-, si prevede che uno o più analoghi funzionali di SCOOP siano codificati dai genomi di Fusarium (Coleman et al. 2021). La ricerca esplosiva con gli SCOOP di Arabidopsis ha rivelato che alcuni motivi simili a SCOOP (SCOOPL) esistono in diverse famiglie di proteine ​​nei ceppi di Fusarium (Hou et al. 2021a; Rhodes et al. 2021). Tuttavia, a differenza dei classici imitatori di fitocitochine, tutti questi SCOOPL sembrano essere distribuiti in proteine ​​appartenenti a famiglie diverse. Ad esempio, uno dei Fusarium SCOOPL si localizza nell'N-terminale di un presunto regolatore di trascrizione conservato nei ceppi di Fusarium (Hou et al. 2021a); un altro Fusarium SCOOPL è presente nel C-terminale di una DNA topoisomerasi (Rhodes et al. 2021).

Inoltre, gli SCOOPL esistono anche in una proteina con funzione sconosciuta conservata nelle Comamonadaceae batteriche (Hou et al. 2021a). È importante sottolineare che i peptidi sintetici corrispondenti ad alcuni di questi SCOOPL in Fusarium e Comamonadaceae sono funzionali nell'attivazione delle risposte immunitarie dipendenti da MIK2- e/o BAK1/SERK4-, sebbene le attività siano più deboli degli SCOOP di Arabidopsis (Hou et al. al.2021a; Rhodes et al.2021). Il knockout di uno SCOOPL in F. oxysporum 5176 ha migliorato la patogenicità fungina in Arabidopsis (Hou et al. 2021a). Pertanto, gli SCOOPL possono funzionare come MAMP, piuttosto che come fattori di virulenza, per attivare risposte PTI mediate da MIK2-BAK1/SERK4-.

Rispetto all'ampia distribuzione di SCOOPL nel fungo Fusarium spp. e le Comamonadaceae batteriche, gli SCOOP vegetali sono presenti solo nelle piante delle Brassicaceae e stanno subendo una significativa espansione genica (Gully et al. 2019). Ciò suggerisce che gli SCOOP vegetali potrebbero essersi evoluti più tardi degli SCOOPL microbici. Inoltre, l'analisi filogenetica indica che i motivi peptidici di Arabidopsis SCOOP, Fusarium e Comamonadaceae SCOOPL potrebbero essersi evoluti indipendentemente (Hou et al. 2021a). Inoltre, gli SCOOP vegetali derivano da proteine ​​precursori di piccoli peptidi, mentre gli SCOOPL di Fusarium e Comamonadaceae risiedono in proteine ​​appartenenti a famiglie distinte. La divergenza delle famiglie proteiche che ospitano SCOOP/SCOOPL suggerisce anche che SCOOP e SCOOPL potrebbero essersi evoluti in modo convergente, ma è improbabile che si tratti di trasferimenti genici orizzontali. Pertanto, si prevede che gli SCOOP vegetali possano essersi evoluti in modo convergente per imitare gli SCOOPL microbici e amplificare l'immunità attivata da SCOOPL (Hou et al. 2021a).

Osservazioni conclusive e prospettive

È stato scoperto da tempo che la segnalazione del peptide endogeno delle piante è coinvolta nella regolazione dell'immunità delle piante. Questi peptidi immunomodulatori sono stati recentemente definiti "fitocitochine", termine derivato da "citochine" come gruppo di peptidi funzionanti nel sistema immunitario metazoico. Recenti progressi hanno scoperto che le fitocitochine, come le citochine, vengono prodotte e rilasciate nei compartimenti extracellulari quando le piante subiscono invasioni di agenti patogeni; le fitocitochine, come MAMP e DAMP, sono riconosciute dai recettori localizzati nella membrana plasmatica per attivare le risposte PTI canoniche o regolare l'immunità delle piante attraverso un meccanismo di segnalazione unico. Tuttavia, più fitocitochine e i loro recettori affini attendono ancora di essere identificati nelle piante, specialmente nelle colture. La specificità funzionale e il coordinamento tra le diverse fitocitochine di Intra e interfamiglia rimangono in gran parte sconosciute. Sono necessari sforzi futuri per decifrare come le fitocitochine specializzano la resistenza delle piante a una classe di agenti patogeni e come le diverse fitocitochine si coordinano per ottenere un ampio spettro di resistenza delle piante.

Diverse sequenze simili a fitocitochine sono state identificate nei microbi. Questi phytocytokinelike codificati da microbi sembrano funzionare come fattori di virulenza o MAMP per smorzare o attivare l'immunità delle piante. Inoltre, molte fitocitochine sono percepite da recettori evolutivamente chiusi ai recettori di alcune MAMP proteiche. Implica una rilevanza evolutiva tra la segnalazione di fitocitochine e la segnalazione di MAMP. Un'analisi sistematica e comparativa delle fitocitochine nei microbi a livello del genoma può gettare nuova luce sull'evoluzione dell'immunità delle piante. È stato recentemente dimostrato che la PTI e l'immunità innescata dall'effettore (ETI), due livelli di percorsi immunitari delle piante, si potenziano a vicenda (Ngou et al. 2021; Yuan et al. 2021). Sarà interessante determinare il potenziale coinvolgimento delle fitocitochine nell'ETI delle piante e se la segnalazione delle fitocitochine potrebbe funzionare come punto di collegamento tra il PTI delle piante e l'ETI. Infine, alcune fitocitochine immunologiche funzionano anche nei processi di sviluppo e nella tolleranza delle piante a diversi stress abiotici. Devono essere studiati i meccanismi molecolari alla base dei segnali incrociati tra i diversi processi fisiologici mediati dalle fitocitochine. Affrontare queste domande farà progredire la nostra comprensione delle funzioni delle fitocitochine e chiarirà come le piante integrano diverse risposte allo stress attraverso la segnalazione delle fitocitochine.

Ringraziamenti

Ci scusiamo con coloro il cui lavoro non è citato a causa dei limiti di spazio.

Contributi degli autori

Tutti gli autori hanno contribuito alla stesura dell'articolo. Gli autori hanno letto e approvato il manoscritto finale.

Finanziamento

Il lavoro è stato sostenuto dalla National Science Foundation (NSF) (IOS1951094) e dal National Institutes of Health (NIH) (R01GM092893) a PH, dalla Natural Science Foundation of Shandong Province (ZR2020MC022) e dal Youth Innovation Technology Project of Higher School in Shandong Provincia (2020KJF013) a SH Le agenzie finanziatrici non hanno alcun ruolo nella progettazione dello studio e nella raccolta, analisi e interpretazione dei dati e nella stesura del manoscritto.

Disponibilità di dati e materiali

Non applicabile.

Dichiarazioni

Interessi conflittuali

L'autore PH è un membro del comitato editoriale e non è stato coinvolto nella revisione della rivista o nelle decisioni relative a questo manoscritto.

Riferimenti

1. Amano Y, Tsubouchi H, Shinohara H, Ogawa M, Matsubayashi Y (2007) Glicopeptide tirosinasulfatato coinvolto nella proliferazione cellulare e nell'espansione nell'Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 104(46):18333–18338.

2. Banchereau J, Pascual V, O'Garra A (2012) Da IL-2 a IL-37: lo spettro in espansione delle citochine antinfiammatorie. Nat Immunol 13(10):925–931.

3. Beloshistov RE, Dreizler K, Galiullina RA, Tuzhikov AI, Serebryakova MV, Reichardt S, Shaw J, Taliansky ME, Pfannstiel J, Chichkova NV, Stintzi A, Schaller A, Vartapetian AB (2018) Elaborazione e maturazione dei precursori mediata da fitaspasi dell'ormone della ferita sistemina. Nuovo fitolo 218 (3): 1167–1178.

4. Blackburn MR, Haruta M, Moura DS (2020) Vent'anni di progressi nell'indagine fisiologica e biochimica dei peptidi RALF. Pianta Physiol 182 (4): 1657-1666.

5. Butenko MA, Patterson SE, Grini PE, Stenvik GE, Amundsen SS, Mandal A, Aalen RB (2003) Inflorescence deficient in abscission controlla l'abscissione degli organi floreali in Arabidopsis e identifica una nuova famiglia di presunti ligandi nelle piante. Cellula vegetale 15(10):2296–2307.

6. Chen J, Yu F, Liu Y, Du C, Li X, Zhu S, Wang X, Lan W, Rodriguez PL, Liu X, Li D, Chen L, Luan S (2016) FERONIA interagisce con ABI{{2 }}tipo fosfatasi per facilitare la segnalazione di cross-talk tra acido abscissico e peptide RALF in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 113(37): E5519–E5527.

7. Chen YC, Siems WF, Pearce G, Ryan CA (2008) Sei segnali di ferita peptidica derivati ​​da una singola proteina precursore nelle foglie di Ipomoea batatas per attivare l'espressione della distorsione del gene di difesa. J Biol Chem 283(17):11469–11476.

8. Coleman AD, Maroschek J, Raasch L, Takken FLW, Ranf S, Huckelhoven R (2021) L'Arabidopsis chinasi MIK2 simile al recettore ripetuto ricco di leucina è un componente cruciale delle risposte immunitarie precoci a un elicitore derivato da funghi. Nuovo fitolo 229 (6): 3453–3466.

9. Couto D, Zipfel C (2016) Regolazione della segnalazione del recettore del riconoscimento del modello nelle piante. Nat Rev Immunol 16(9):537–552.

10.DeFalco TA, Zipfel C (2021) I meccanismi molecolari del modello vegetale precoce hanno innescato la segnalazione immunitaria. Cella Mol S1097–2765(21)00598.

11. Ding Y, Wang J, Wang J, Stierhof YD, Robinson DG, Jiang L (2012) Secrezione proteica non convenzionale. Tendenze Plant Sci 17 (10): 606–615

12. Engelsdorf T, Gigli-Bisceglia N, Veerabagu M, McKenna JF, Vaahtera L, Augstein F, Van der Does D, Zipfel C, Hamann T (2018) Il mantenimento dell'integrità della parete cellulare della pianta e i sistemi di segnalazione immunitaria cooperano per controllare le risposte allo stress nell'Arabidopsis thaliana. Segnale Sci 11(536):eaao3070

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