Microbioma vegetale: un oceano di possibilità per migliorare la resistenza alle malattie nelle piante, parte 2
Jun 09, 2023
4. Ruolo delle firme di difesa delle piante nella formazione del microbioma benefico per le piante
L'assemblaggio del microbioma benefico per le piante è controllato dinamicamente da complesse interazioni tra ospiti, microrganismi e variabili ambientali (14,64). Ci sono molte recensioni eccellenti su come gli essudati radicali e i fattori ambientali modellano il microbioma benefico della pianta in condizioni diverse (13,14,65). In questa recensione, ci concentriamo su come le firme di difesa delle piante influenzano il microbioma benefico per le piante. Il sistema immunitario delle piante è un sistema complesso regolato da diversi ormoni di difesa, come l'acido salicilico (SA), l'acido jasmonico (A) e l'etilene (ET).
Il ruolo di questi versatili hor. I fattori nelle risposte di difesa delle piante sono ben compresi sia nelle piante modello che in quelle coltivate. Ad esempio, le difese SA-dipendenti forniscono resistenza ai patogeni biotrofici, mentre le difese JA e ET-dipendenti sono efficaci contro i patogeni necrotrofici e gli insetti erbivori (66,67). Recentemente, sono stati identificati come importanti driver dell'assemblaggio del microbioma benefico per le piante.
La relazione tra ormoni e immunità è complessa e dipende da molteplici fattori, come il tipo di ormone, la dose, la modalità di somministrazione, la distribuzione dei recettori cellulari, lo stato immunitario individuale e le malattie esistenti.
Alcuni ormoni influenzano la risposta immunitaria e influenzano diversi aspetti del sistema immunitario in modi diversi. Ad esempio, i glucocorticoidi possono ridurre le risposte infiammatorie e la citotossicità mediata dalle cellule immunitarie, che possono portare all'immunosoppressione e alla suscettibilità alle malattie infettive. L'ACTH è correlato alla differenziazione, alla proliferazione e alla funzione delle cellule immunitarie e svolge un ruolo importante nella risposta immunitaria.
D'altra parte, la funzione immunitaria degli ormoni può avere un impatto su specifici tipi di malattie. Ad esempio, alcuni ormoni possono influenzare l'insorgenza e lo sviluppo di malattie autoimmuni modificando l'attività e il destino delle cellule immunitarie, come il ruolo del fattore di crescita insulino-simile e dell'ormone stimolante la tiroide nel diabete e nelle malattie autoimmuni della tiroide.
Nel complesso, il sistema immunitario e gli ormoni sono sistemi complessi che si regolano e si influenzano a vicenda, ed è necessaria un'attenta ricerca per ottenere una profonda comprensione delle loro interazioni. Da questo punto di vista, dobbiamo migliorare la nostra immunità umana e Cistanche può essere notevolmente migliorata, perché Cistanche è ricca di una varietà di sostanze antiossidanti, come vitamina C, vitamina C, carotenoidi, ecc. Questi ingredienti possono eliminare i radicali liberi e ridurre lo stress ossidativo, migliorando la resistenza del sistema immunitario.

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Ad esempio, Lebeis et al. (68) hanno riportato che la SA modula la colonizzazione del microbioma radicale attraverso taxa batterici specifici in Arabidopsis.Questo studio ha dimostrato che i mutanti SA knock-out di Arabidopsis hanno microbiomi radicali che differiscono dall'abbondanza relativa wild-type di specifiche famiglie batteriche. D'altra parte, i mutanti NPR1 (SAreceptor) hanno ridotto la diversità del microbioma dell'endosfera, principalmente la diversità alfa, e anche una minore colonizzazione degli endofiti (69,701). il percorso JA mutante nelle piante di Arabidopsis, vale a dire myc2 e med25, ha comunità microbiche distinte rispetto alle piante wild-type (71)
Allo stesso modo, in Arabidopsis, è stato dimostrato che il trattamento esogeno con JA aumenta la diversità della rizosfera alfa di Arabidopsis, arricchendo anche molti importanti taxa microbici benefici (72). ET, che spesso agisce in sinergia con JA nella segnalazione di difesa, influenza anche l'assemblaggio benefico del microbioma. Ad esempio, nelle arachidi, l'ET esogeno aumenta la diversità alfa della rizosfera, in particolare la quantità di actinobatteri, mentre diminuisce l'abbondanza di batteri acidi (70). Tuttavia, l'effetto dell'assemblaggio del microbioma benefico del refrigerante delle firme di difesa delle piante varia tra le specie e i compartimenti delle piante.
Ad esempio, è stato dimostrato che JA svolge un ruolo diverso nella foglia epifita di Arabidopsis com. comunità e composizione della comunità dell'endosfera della radice del grano (T. aestivum) (73,74). Questi risultati implicano che l'effetto degli ormoni vegetali sul microbiota radicale può variare a seconda della specie. Comprendere come gli ormoni vegetali influenzano il microbioma benefico delle radici nelle colture è fondamentale per manipolare le interazioni pianta-microbioma per una migliore produttività delle piante. Tuttavia molte domande rimangono senza risposta: i datteri, che a loro volta influenzano il microbioma benefico? (2)
In che modo il trio SA/JA e Elcrosstalk influenzano il microbioma benefico della pianta durante le infezioni da agenti patogeni? (3) In che modo le firme di difesa delle piante interagiscono con altri driver dell'assemblaggio del microbioma e qual è il loro effetto sul microbioma benefico? Una comprensione più profonda della manipolazione del microbioma vegetale attraverso il percorso endogeno può fornire nuove strategie di allevamento e ingegnerizzazione per migliorare i raccolti sostenibili e la resilienza delle colture. Inoltre, riassumiamo in che modo le firme di difesa delle piante influenzano l'assemblaggio del microbioma benefico delle piante nella Figura 4.

5. Sviluppo di comunità microbiche resistenti alle malattie per la resistenza alle malattie
Nell'ultimo decennio, la nostra comprensione del microbioma benefico per le piante è cresciuta notevolmente. Tecniche integrate, come varie strategie multi-omiche e di ingegneria del microbioma, hanno migliorato significativamente la nostra comprensione dell'organizzazione e della dinamica del microbioma vegetale e delle sue interazioni [13,14,75]. Ad esempio, nelle piante di mais selvatiche e mutanti dei precursori benzossazinoidi, un'analisi metagenomica e metabolomica combinata ha rivelato che i metaboliti benzossazinoidi svolgono un ruolo importante nella formazione del microbioma della rizosfera [76].
Allo stesso modo, Stringlis et al. [77] hanno scoperto che l'essudazione di cumarina dalle radici può influenzare il microbioma della rizosfera nelle piante di Arabidopsis (selvatiche e mutanti) utilizzando metodi combinati di metabolomica e metagenomica shotgun. Lavori recenti hanno utilizzato la metagenomica e la metabolomica per esplorare l'effetto dei triterpeni essudati dalle radici sulla composizione del microbiota radicale [78]. Tuttavia, ci sono pochi studi sul microbioma benefico della pianta e sulla resistenza alle malattie.
Tuttavia, i microbiomi benefici per le piante e i loro prodotti stanno suscitando un crescente interesse come mezzo per combattere le epidemie di malattie durante i cambiamenti climatici grazie alle loro prestazioni a tutto tondo contro molteplici fattori di stress e ai loro tratti di promozione della crescita delle piante. Tuttavia, a causa della conoscenza limitata, molte cose rimangono sconosciute. In questo contesto, l'integrazione della multi-omica può fornire nuove informazioni su come il sistema immunitario delle piante regola l'assemblaggio del microbioma benefico delle piante, la chimica degli essudati delle radici e la loro selezione.
Inoltre, l'applicazione della multi-omica può aiutare a svelare il modo in cui SA/JA ed ET attivano la riprogrammazione trascrizionale, metabolica e proteomica, che influenza l'assemblaggio del microbioma benefico per le piante e che può, a sua volta, promuovere la crescita e la resistenza alle malattie. Finora sono stati identificati diversi membri microbici per inibire le infezioni; tuttavia, la loro applicabilità sul campo è limitata a causa della loro dipendenza da numerosi parametri ambientali e dell'ospite. Inoltre, i microbi variano in termini di fisiologia, metabolismo e suscettibilità alla temperatura e all'umidità. Di conseguenza, la composizione del microbioma benefico della pianta può essere direttamente influenzata dai cambiamenti climatici. Si prevede che le comunità microbiche che vivono sulla superficie delle piante, come la fillosfera, siano più direttamente influenzate dai cambiamenti climatici rispetto a quelle all'interno degli ecosistemi dei tessuti vegetali, che tendono a sperimentare circostanze ambientali più costanti [79].

Pertanto, l'assenza di soccorritori fuori terra può aumentare la probabilità che un agente patogeno o una malattia si diffonda alle parti fuori terra della pianta. In questo contesto, l'ingegneria benefica del microbioma e l'editing genico dell'ospite possono aiutare a superare questi vincoli [80]. Inoltre, possono essere possibili piante ingegnerizzate che secernono essudati che incoraggiano particolari interazioni vantaggiose pianta-microbo, che possono conferire resistenza alle malattie e promozione della crescita delle piante. Precedenti studi hanno rivelato che il microbiota nativo può salvare i propri ospiti da focolai di malattie emergenti [81]. Pertanto, per utilizzare appieno il potenziale del microbiota nativo, l'ingegneria del microbioma o l'editing dell'ospite possono essere le strategie più pratiche per creare consorzi microbici efficaci e personalizzati che possono essere utilizzati per gestire futuri focolai di malattie. A causa della complessità delle interazioni pianta-microbioma, rimangono molti segreti nascosti che limitano la nostra comprensione e il loro impatto reciproco.
Tuttavia, l'avvento di nuove tecnologie come il deep learning, l'intelligenza artificiale e le piattaforme fenotipiche ad alto rendimento sta fornendo incredibili intuizioni nel mondo del microbioma vegetale, aiutando gli scienziati a comprendere meglio la loro complessità e sviluppare nuovi modelli di relazioni tra le piante e i loro microbiomi benefici. . Inoltre, nella Figura 5, riassumiamo vari strumenti che possono essere utilizzati per esplorare le nuove frontiere del mondo del microbioma benefico per le piante in merito alla resistenza alle malattie. Numerose autorità politiche nazionali e internazionali hanno riconosciuto che è fondamentale manipolare il microbioma pianta-suolo per aumentare la produttività delle piante di fronte al cambiamento climatico [79,82]. In futuro, le comunità microbiche su misura saranno le fonti più valide per prevenire le epidemie di malattie nell'agricoltura sostenibile. Inoltre, le future strategie di allevamento possono essere ampliate comprendendo come i parenti selvatici possono coinvolgere i geni delle piante nella costruzione benefica del microbioma durante i focolai di malattie, il che può aiutare a identificare i tratti che possono essere utilizzati per lo sviluppo di colture resistenti alle malattie.

6. Conclusioni e prospettive future
Attualmente, la nostra agricoltura sta affrontando diverse sfide, come il cambiamento climatico globale, i fattori di stress abiotici e biotici, l'infertilità del suolo, la scarsità d'acqua e l'inquinamento, che hanno tutti un impatto significativo sulla produzione agricola e rappresentano una seria minaccia per la sicurezza alimentare. Allo stesso modo, i patogeni delle piante e le epidemie che provocano hanno avuto un impatto importante sul nostro sistema agricolo per decenni, causando enormi catastrofi alimentari ed economiche. Attualmente, le malattie delle piante endemiche ed emergenti si stanno diffondendo e intensificando a causa dell'aumento del tasso di cambiamento climatico globale, delle mutazioni e dell'evoluzione di nuovi patogeni, della diffusione di agenti patogeni e della trasmissione attraverso le reti del commercio alimentare mondiale, che hanno reso difficile il loro controllo con trattamenti attualmente disponibili.
Pertanto, è necessario trovare nuovi strumenti correttivi che forniscano un modo efficiente e duraturo per aumentare la resistenza alle malattie e la produttività delle colture in modo sostenibile. Alla luce di ciò, l'utilizzo del potenziale dei microbiomi benefici per le piante e dei loro prodotti è uno dei modi più adattabili per combattere le infezioni e le epidemie nel nostro sistema agricolo. Il crescente interesse per il microbioma benefico per le piante deriva dal suo significativo potenziale di offrire soluzioni rispettose dell'ambiente nella protezione delle malattie delle piante e strumenti all'avanguardia per promuovere la sostenibilità negli agroecosistemi, contribuendo a una nuova rivoluzione verde che sia sicura per l'uomo e l'ambiente [83 ]. Negli ultimi 10 anni, la nostra comprensione delle interazioni pianta-microbo e dei loro effetti sulla resilienza e sulla produzione delle colture è notevolmente migliorata grazie all'omica e ad altri strumenti molecolari.
Tuttavia, stiamo iniziando a comprendere questa relazione dinamica e intricata tra il microbioma benefico della pianta e gli effetti che ha sulla forma fisica e sulla produttività della pianta. Tuttavia, in passato molti studi hanno dimostrato che le piante modellano il loro microbioma benefico in diverse condizioni di stress per proteggersi. Questi studi aprono davvero nuove frontiere nel mondo del microbioma benefico per le piante. Svelare il potenziale del microbioma benefico per la resilienza e la produttività delle colture è difficile a causa della complessità delle dinamiche del microbioma vegetale e della dipendenza da fattori esterni. Inoltre, la nostra comprensione del significato del microbioma benefico per le piante in termini di ecologia e funzione rimane limitata, anche se negli ultimi anni gli studi analitici sulle interazioni pianta-microrganismo si sono ampliati. Le piante hanno diverse nicchie ecologiche che ospitano microbiomi distinti e la loro organizzazione è determinata da fattori genetici, metabolici ed ecologici. Negli ultimi 10 anni sono stati compiuti progressi significativi nella comprensione del ruolo dei driver genetici e metabolici che influenzano i microbiomi benefici per le piante; tuttavia, i driver ecologici rimangono per lo più inesplorati.
È necessario studiare le relazioni trio tra ospiti, microbioma benefico e i loro tratti ecologici, che possono fornire informazioni incredibili sul microbioma centrale e sui suoi attributi tassonomici e funzionali. A questo proposito, l'integrazione della biologia molecolare, della biologia sintetica e dell'ecologia può essere cruciale per scoprire la complessità del microbioma benefico per le piante e il suo utilizzo nello sviluppo di colture ad alto rendimento, intelligenti e resistenti al clima in futuro.
In questa recensione, forniamo una panoramica multiscala del ruolo del microbioma benefico per le piante nella resistenza alle malattie, che recentemente è diventata una delle ricerche più entusiasmanti nel campo della biologia dello stress delle piante. Di seguito, evidenziamo diverse domande in sospeso che devono essere affrontate per esplorare il potenziale del microbioma benefico della pianta nella resistenza alle malattie. In che modo il microbioma benefico della pianta imita o elude il sistema immunitario della pianta? Ha un approccio simile all'evasione o è diverso dai patogeni? In che modo le firme del sistema immunitario delle piante, come SA, JA ed ET, così come il trio crosstalk, influenzano l'assemblaggio benefico del microbioma?
In che modo il microbioma benefico funziona contro i patogeni biotrofici e necrotrofici e in che modo la loro segnalazione influisce sulla struttura del microbioma? In che modo il microbioma benefico per le piante offre protezione dalle malattie sotto molteplici stress [84]? La nostra comprensione del sistema immunitario delle piante si basa in gran parte su decenni di ricerca sulle interazioni tra piante e agenti patogeni. Nel contesto del microbioma, questa conoscenza è attualmente in fase di revisione, valutazione e organizzazione, trovando affascinanti contrasti e somiglianze [85]. Pertanto, la ricerca futura dovrebbe concentrarsi su come il sistema immunitario delle piante reagisce con diversi microbiomi benefici per le piante e su come influenza il particolare microbiota benefico che promuove l'idoneità e la produttività delle colture.

Contributi dell'autore:
Concettualizzazione, HB, SA e AT; scrittura—preparazione della bozza originale, SA e AT; scrittura: revisione e revisione, SA, AT e HB; visualizzazione, AT; supervisione, HB; amministrazione del progetto, HB; acquisizione del finanziamento, HB Tutti gli autori hanno letto e accettato la versione pubblicata del manoscritto.
Finanziamento:
Questa ricerca è stata supportata dal numero del progetto di ricerca e sviluppo per la scienza e la tecnologia forestale (2023507C10-2323-AB01) della Korea Forestry Agency (Korea Forestry Promotion Institute).
Dichiarazione del comitato di revisione istituzionale:
Non applicabile.
Dichiarazione di consenso informato:
Non applicabile.
Dichiarazione sulla disponibilità dei dati:
Non applicabile.

Conflitto di interessi:
Gli autori dichiarano assenza di conflitto di interesse.
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