L'apprendimento delle minacce compromette la successiva inferenza associativa, parte 3

Oct 19, 2023

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Ricordi di premessa. I test binomiali per ciascun individuo nel campione hanno rivelato che 2 partecipanti non hanno ottenuto prestazioni significativamente superiori al livello di probabilità (1/6) e sono stati esclusi da ulteriori analisi. In seguito alla selezione solo di quelle prove di inferenza associativa per le quali entrambe le premesse sono state conservate il giorno 3 , per ciascun partecipante rimanevano in media 34,85 prove (SD=6.64) su 40 (vedere Fig. 2a). Non c'era alcuna differenza statistica nel modo in cui questi erano distribuiti tra le due condizioni (t32=1.13, p=0.407).

Invecchiando, la nostra memoria potrebbe gradualmente diminuire perché il nostro cervello potrebbe sperimentare alcuni problemi di invecchiamento. Dobbiamo quindi provare diversi metodi per preservare la nostra memoria e i test di ragionamento associativo potrebbero essere uno di questi.

Il test di ragionamento associativo è un test basato sulla memoria associativa. Ci richiede di collegare due parole diverse e ci richiede anche di costruire una connessione in modi diversi. Ad esempio, potremmo dover collegare "cani" e "leggere libri", quindi possiamo costruire una connessione del tipo "ai cani piace leggere libri".

Lo scopo di questo test è far funzionare il nostro cervello e stimolare la nostra immaginazione e capacità di associazione. Questo è ottimo per migliorare la nostra memoria perché possiamo approfondire le nostre impressioni creando connessioni tra cose diverse.

Inoltre, anche il test di ragionamento associativo è un'attività molto interessante e stimolante. Ci permette di provare il divertimento di utilizzare diversi modi di pensare per risolvere i problemi e, allo stesso tempo, ci permette anche di provare un senso di realizzazione nel nostro continuo progresso.

In breve, i test di ragionamento associativo sono strettamente legati alla memoria. Questo tipo di test può aiutarci a migliorare la nostra memoria e può anche essere un'attività interessante e stimolante. Proviamolo insieme! Si può vedere che dobbiamo migliorare la nostra memoria. La Cistanche deserticola può migliorare significativamente la memoria perché la Cistanche deserticola è un materiale medicinale tradizionale cinese con molti effetti unici, uno dei quali è quello di migliorare la memoria. L'efficacia della carne macinata deriva dai vari principi attivi che contiene, tra cui acidi, polisaccaridi, flavonoidi, ecc. Questi ingredienti possono favorire la salute del cervello in vari modi.

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Risposte degli alunni agli elementi C e ai loro predittori (B). Per valutare se gli stimoli avversivi fossero riusciti a indurre l'eccitazione fisiologica, abbiamo prima eseguito un'ANOVA di misure ripetute 3 × 2 utilizzando Blocco e Condizione di apprendimento come fattori all'interno del soggetto per studiare la dilatazione media della pupilla degli individui agli stimoli C (vedere Fig. 2c). Ciò ha rivelato un forte effetto principale della Condizione (ηp2=0.43, CI90=[0.33, 0.52], F1,120=91.58 , p Inferiore o uguale a 0.001), indicando che gli stimoli C avversivi determinavano effettivamente uno stato di maggiore eccitazione rispetto agli stimoli neutri.

Un effetto principale di Blocco (ηp{{0}}.19, CI90=[0.09, 0.29], F2,120=14.46, p<0.001) further implies that overall, pupil responsiveness decreased over time as participants performed the learning task. The absence of a Condition×Block interaction (ηp 2=0.00, CI90=[0.00, 0.00], F2,120=0.04, p=0.958) indicates that emotional responses remained consistent across learning blocks and did not habituate towards the level of the neutral trials.

Quindi, per valutare se la carica emotiva degli elementi "C" si è trasferita alla componente neutra "B" di ciascuna prova, è stata condotta un'ANOVA a misure ripetute con gli stessi fattori intra-soggetti, ora, tuttavia, per spiegare la dilatazione della pupilla in risposta agli stimoli B. (vedi Fig. 2b). Fondamentalmente, abbiamo trovato un'interazione statistica tra learningBlock e Condition (ηp2=0.07, CI90=[0.01, 0.15], F2,{{10} }.14, p=0.019), indicando che l'effetto della minaccia differiva tra i blocchi di apprendimento.

I confronti pianificati hanno mostrato che le risposte degli alunni agli stimoli 'B' che predicono stimoli avversivi 'C' non erano più alte rispetto ai controlli neutri nel blocco 1 (differenza=0.00 mm, CI95= [ − 0.04, 0.04],t110=0.10, p{{1{{28} }}}.924), ma suscita risposte maggiori da parte della pupilla nel secondo blocco (diferenza=0.07 mm, CI95=[0.03,0.11], t110= 3.39, p { {21}}.001), e ancora di più nel terzo blocco di apprendimento (differenza=0.08 mm, CI95= [0.04,0.12], t110=3.81, p<0.001). We again found a main effect of Condition (η2=0.14, CI90=[0.05, 0.24], F1,110=17.73, p<0.001) implying generally larger anticipatory pupil responses preceding aversive events, and a main effect of Block (ηp 2=0.13, CI90=[0.04, 0.23], F2,110=8.03, p<0.001).

Questi risultati confermano che gli stimoli "C" presentati il ​​secondo giorno dell'esperimento sono riusciti a evocare risposte acute di dilatazione della pupilla. Inoltre, l’aumento delle risposte degli alunni agli elementi B predittivi della minaccia rispetto ai blocchi di apprendimento dimostra che la manipolazione episodica del condizionamento della minaccia ha avuto successo. Insieme, questi risultati suggeriscono che il presente paradigma è adatto per studiare i rispettivi effetti dell’apprendimento delle minacce e dell’eccitazione noradrenergica acuta sull’inferenza associativa.

Valutazioni soggettive di emozioni e vividezza. Coerentemente con i nostri risultati sulla dilatazione della pupilla, le risposte affettive soggettive auto-riferite dei partecipanti alle loro storie immaginate il secondo giorno differivano notevolmente tra le condizioni, con l'eccitazione auto-riferita in media superiore di 38,33 punti (CI95=[32,69, 43.96], t32=13.84, p<0.001) and valence 44.75 points lower (CI95=[40.05, 49.45], t32=19.39, p<0.001) for threat trials compared to neutral trials. A 2×2 repeated measures ANOVA with Condition and Day as factors revealed decreased encoding vividness of premise memories for threat trials (ηp 2=0.12, CI90=[0.04, 0.23], F1,96=13.28, p<0.001). 

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Questo effetto è stato determinato da una differenza tra le condizioni del secondo giorno (differenza=−8,42 punti, CI90=[− 12,80,−4,04], t96=−3,82,p<0.001) that was absent on day one (diference=−2.94 points, CI90=[−7.32, 1.43], t96=−1.34, p=0.185), indicating that the negative stimuli used for episodic threat conditioning may have impaired participants' ability to imagine stories involving both elements (B→C).

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Analisi primarie.

I ricordi dell'apprendimento delle minacce compromettono l'inferenza associativa. Per testare l'ipotesi principale secondo cui le memorie di apprendimento della minaccia influenzano la successiva inferenza associativa, abbiamo prima eseguito un modello di regressione logistica multilivello per stimare l'effetto della minaccia (variabile categoriale, neutrale o minaccia) come unico predittore di inferenza associativa corretta o errata. Ciò ha rivelato che la minaccia ha ridotto il log odds ratio dell'inferenza associativa corretta di −{{0}}.44 (CI95=[−0.78, −0.11], p{{ 7}}.008) e un'intercetta di 2.03 (CI95=[1.53, 2.57], p<0.001). As the intercept here represents the reference condition, the log odds ratio for correct associative inference was 2.03 in the neutral condition and 2.03–0.44=1.59 in the threat condition (see Fig. 3a). In terms of probability, this corresponds to a 5.13% decrease in accuracy (CI95=[1.18, 10.66]) for threat trials relative to 88.39% correct for neutral trials. This first analysis provides convincing evidence that memories of learned threats impair associative inference.

Un'analisi di regressione multilivello dei tempi di reazione ha rivelato che i partecipanti erano più veloci nell'effettuare inferenze associative corrette rispetto a inferenze associative errate (diferenza=−9,37 s, CI95=[−11,50,−7,24], t{{8} }−8.62, pag<0.001). There was however no effect of condition (difference 1.38 s, CI95= [− 1.12, 3.88], t = 1.08, p < 0.281), nor an interaction effect of condition × correct on RTs (β=−1.29 s, CI95=[− 4.05, 1.47], t=−0.914, p<0.361), indicating no evidence for an accuracy-response time trade-of or avoidance of threat trials by spending less time on their retrieval. Finally, we tested whether average RTs for inference trials differed from both types of premise memory trials on the final day of the experiment using a 3×2 repeated measures ANOVA, using associative test type and condition as factors. 

È stato riscontrato un effetto principale del tipo di test associativo (ηp{{0}}.67, CI90=[0.60, 0.72],F2,160=162.51 , P<0.001), but not of threat (ηp 2=0.01, CI90=[0.00, 0.05], F1,160=1.39, p=0.240). Associative test type and threat did not interact (ηp 2=0.01, CI90=[0.00, 0.04], F2,160=0.92, p<0.399). Comparisons of marginal model means showed that inference trials averaged across conditions (RT= 9.13 s, CI95= [8.26, 10.00]) were substantially slower than premise associations from both day 1 (diference=5.25 s, CI95=[4.35, 6.15], t160=13.84, p < 0.001) and day 2 (diference=6.42 s, CI95=[5.25, 7.32], t160=16.93, p < 0.001), indicating no evidence for integrated representations of all trial elements (A→B→C).

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La dilatazione della pupilla non modera l'effetto della minaccia sull'inferenza associativa. Abbiamo quindi analizzato se le risposte di eccitazione iniziale (operazionalizzate qui come dilatazione della pupilla) al primo incontro con un elemento C avversivo erano parametricamente associate al deterioramento mediante ricordi di apprendimento della minaccia sull'inferenza associativa. L'inclusione di queste variabili nel modello ha rivelato un effetto di eccitazione (Log OR{{0}}.65, CI95=[0.39, 2.96], p=0 .010), e un effetto di interazione tra eccitazione e condizione (Log OR=−1.70, CI95=[−3.39, −0.05], p=0.042) sulla successiva inferenza associativa (vedi Figura 3b). Contrariamente alla nostra ipotesi, tuttavia, il parametro di eccitazione del log odds ratio positivo indica un effetto potenziante sull'inferenza associativa per le prove neutre.

Il parametro del rapporto log odds negativo, di dimensioni simili, per il parametro interazione × condizione indica che questa interazione è principalmente guidata dalle prove neutre, mentre non esiste alcun effetto per le prove di minaccia (vedere Fig. 3b). In effetti, non c'erano prove di una relazione con l'eccitazione e l'inferenza associativa per le prove sulle minacce (Log OR=−0.05, CI95=[−1.08, 0.98] ,p=0.929). L'interpretazione secondo cui la minaccia annulla l'effetto potenziante dell'eccitazione è stata ulteriormente confermata testando l'ipotesi che il parametro stima l'effetto principale dell'eccitazione e la sua interazione con la condizione si somma a zero (χ2(1)=0.01, p{{ 15}}.929).

Analisi secondarie.

L'elevata vividezza nella codifica per entrambe le memorie di premessa migliora l'inferenza associativa per le prove neutre, ma non per le prove di minaccia. Abbiamo testato il ruolo potenzialmente confondente della vividezza nella codifica che potrebbe interagire con l'apprendimento delle minacce nel suo successivo effetto sull'inferenza associativa. I punteggi di vividezza per entrambi i giorni sono stati aggiunti al modello iniziale dell'ipotesi 1, consentendo ogni possibile interazione con la condizione (giorno di vividezza 1×giorno di vividezza 2×condizione). Il modello non ha mostrato effetti principali o interazioni con la condizione di vivacità né nel primo né nel secondo giorno. Tuttavia, è stata riscontrata una significativa interazione a tre vie tra tutti i predittori (Log OR=−0.50, CI95=[−0.{ {9}},−0.18], p=0.003), indicando una differenza tra le condizioni nel modo in cui l'inferenza associativa è influenzata dalla codifica vivida quando è alta in entrambi i giorni (vedere la Tabella 1 per tutte le stime dei parametri).

Per interpretare meglio questo risultato, abbiamo suddiviso il set di dati in base alla condizione e abbiamo eseguito nuovamente il modello separatamente sia su prove neutre che su minacce, utilizzando solo i punteggi di vividezza per entrambi i giorni come variabili predittive. Ciò ha rivelato un effetto di interazione positivo tra la vividezza il giorno 1 e il giorno 2 per le prove neutre (Log OR=0.43, CI95=[0.18, 0.72 ], p=0.002) che era assente per le prove sulle minacce (Log OR=−0.08, CI95= [−0,28, 0,11], p=0.413). Questi risultati suggeriscono che quando tutti gli elementi sono neutri, l’inferenza associativa viene migliorata se entrambe le associazioni delle premesse sono codificate in modo vivido, mentre le prove che implicano una minaccia non beneficiano della vividezza in questo modo.

Rilevamento di minacce non specifiche. Di fronte a una potenziale minaccia, ogni piccola informazione proveniente dalle esperienze precedenti può essere rilevante per affrontare la situazione. Tuttavia, il recupero dettagliato dei ricordi associati alla minaccia potrebbe non essere sempre necessario per avviare una risposta adeguata e potrebbe persino essere controproducente quando il recupero di dettagli precisi va a scapito del tempo costoso necessario per intraprendere azioni di evitamento. In questi casi è sufficiente dedurre semplicemente che esiste una minaccia indipendentemente dalle specificità. Ciò richiede solo la generalizzazione del valore negativo dagli elementi C agli elementi A indirettamente associati, un effetto che è stato precedentemente dimostrato negli esseri umani utilizzando paradigmi di precondizionamento sensoriale17,18,46. Inoltre, gli esperimenti hanno dimostrato che l'attività lungo l'asse lungo dell'ippocampo riflette un gradiente di risoluzioni in cui uno o più eventi possono essere recuperati47, suggerendo che l'effetto della minaccia sull'inferenza associativa potrebbe essere diverso a livello di essenza. Per testare questa idea, abbiamo rifatto la prima analisi primaria, ma questa volta una risposta è stata considerata accurata anche quando veniva selezionato un elemento C sbagliato originato dalla condizione corretta. Ciò, tuttavia, non ha cambiato il modello dei risultati. Per le prove neutre, il log odds ratio della selezione di un elemento neutrale era 2,62 (CI95=[2,17, 3,16]), corrispondente al 93,24%, mentre per le prove sulla minaccia la probabilità di selezionare correttamente un elemento di minaccia era significativamente inferiore, pari a 89,39. % (Log OR=−0.49, CI95=[−0.89,−0.10], p=0 .013).

Allo stesso modo, anche in questo caso non vi è stato alcun effetto della minaccia sui tempi di reazione (differenza{{0}}−0.24 s, CI95=[−3.62, 3.15], t{{8} }−0.14, p=0.892), né un'interazione tra condizione di minaccia e accuratezza dell'inferenza ( =0.80 s, CI95=[−2.79, 4.38], t{{20} }.436, p=0.663),. Complementare a questa analisi, abbiamo applicato metodi della teoria del rilevamento del segnale per distinguere la sensibilità alla minaccia da un potenziale bias di risposta preesistente. Per una prova di minaccia, scegliere correttamente un oggetto pericoloso costituisce un successo, mentre scegliere un oggetto neutrale conta come un fallimento. Allo stesso modo, per una prova neutrale, la scelta corretta di un elemento neutrale costituisce un rifiuto corretto, mentre la scelta di un elemento di minaccia conta come un falso allarme.

La sensibilità media tra i partecipanti è stata dʹ{{{{10}}}}.49 (CI95=[2.13, 2.83]) e non abbiamo trovato prove di una distorsione della risposta verso la minaccia (c =0.{{20}}7,CI95=[−0.03, 0.17], p{ {14}}.145). Coerentemente con quest'ultimo, un'analisi di inferenze associative imprecise ha mostrato che le probabilità che elementi C erroneamente selezionati appartenessero alla condizione corretta non differivano dal livello di probabilità (2/5, o Log OR=−0 .41) per prove neutrali (Log OR=−0.30, CI95=[− 0.80, 0.17], p=0.653) o prove di minaccia (LogOR=− 0,54, CI95=[−1.00, −0,13], p=0.538). Questi risultati suggeriscono che gli errori nell'inferenza associativa non erano influenzati da elementi C di valore simile né per generalizzazione né per differenze nella risoluzione con cui i ricordi delle minacce vengono ricombinati, ma erano probabilmente dovuti ad altri processi mnemonici.

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I ricordi originali vengono migliorati in seguito all'apprendimento di nuove minacce. Abbiamo testato l'ipotesi che l'apprendimento di nuove minacce possa rafforzare gli elementi associati di una memoria preesistente e riattivata, in linea con le osservazioni precedenti.13. Le associazioni neutre che sono state successivamente collegate a un elemento avversivo sono state mantenute significativamente meglio nel test di riconoscimento associativo finale (Log OR{ {2}}.454, CI95=[0.085, 0,827], p=0.016).

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Nessuna differenza tra apprendimento delle minacce e associazioni neutre. Infine, abbiamo indagato se esistessero differenze nella forza della memoria associativa tra gli eventi di apprendimento della minaccia e i controlli neutri. In particolare, ci aspettavamo di riscontrare una compromissione della minaccia23. Tuttavia, non è stato osservato alcun effetto (Log OR=−0.235, CI95=[−0.785,0.315], p{ {9}}.402). Si noti tuttavia che il log odds ratio dell'intercetta (4.30) è molto alto, corrispondente a un tasso di successo del 98% nella condizione di riferimento. Questa può essere considerata una prestazione al massimo, mascherando il potenziale effetto dell’apprendimento delle minacce sul riconoscimento associativo.

Discussione

Per navigare con successo in un mondo complesso, la capacità di tracciare nuove connessioni tra ricordi distinti che si sovrappongono nei contenuti può essere essenziale. Qui mostriamo che quando un ricordo neutro viene successivamente collegato indirettamente a una minaccia, l'inferenza associativa viene compromessa mentre la memoria iniziale viene rafforzata retroattivamente. Contrariamente alle nostre previsioni, non abbiamo trovato prove che la dilatazione della pupilla durante l’apprendimento della minaccia fosse correlata all’entità dei disturbi dell’inferenza associativa dovuti alla minaccia. La dilatazione della pupilla in risposta agli elementi C è stata associata ad una maggiore probabilità di inferenza accurata per gli studi neutri. Allo stesso modo, si è scoperto che l'elevata vividezza della codifica dei ricordi pre-premi aumenta la probabilità di un'inferenza associativa accurata per le prove neutre, ma non per le prove di minaccia. Insieme, questi risultati dimostrano che l'apprendimento episodico della minaccia non solo ostacola l'inferenza associativa, ma annulla anche gli effetti benefici dell'eccitazione noradrenergica e della vividezza della memoria al momento della codifica. Abbiamo ipotizzato che l'inferenza associativa sarebbe stata rafforzata dall'apprendimento episodico delle minacce attraverso l'integrazione prioritaria, o compromessa dal legame interrotto di elementi riattivati ​​e nuove esperienze. I presenti risultati sono coerenti con quest’ultimo.

È importante sottolineare che la compromissione dei ricordi episodici di minaccia sull’inferenza associativa non può essere spiegata da alterazioni emotive di altri processi cognitivi. Innanzitutto, gli stimoli da associare venivano presentati in sequenza, escludendo così la possibilità che gli stimoli emotivi attirassero un'attenzione sproporzionata a scapito del materiale neutro e delle associazioni tra di essi. In secondo luogo, limitando le nostre analisi alle prove per le quali entrambi i ricordi delle premesse erano ancora ricordati l'ultimo giorno, abbiamo escluso la possibilità che non fossero mai stati codificati o non fossero più recuperabili. In quanto tale, il deterioramento dell’apprendimento episodico della minaccia sull’inferenza associativa non può essere spiegato da alterazioni nei ricordi delle premesse, ma deve essere dovuto a effetti emotivi nella ricombinazione di informazioni che erano facilmente accessibili.

La diminuzione del legame associativo degli eventi emotivi è stata spiegata come derivante da una maggiore elaborazione da parte dell'amigdala delle informazioni stimolanti, che porta al sovraccarico dell'ippocampo22. Dato che le rappresentazioni richieste per le inferenze associative dipendono particolarmente dall'attività dell'ippocampo sia al momento della codifica che del recupero3, possono essere particolarmente sensibili a tali interruzioni. In questo caso l'associazione indiretta tra un elemento A riattivato e un elemento C nuovo ed emotivamente stimolante potrebbe essere compromessa proprio come un'associazione diretta. Tuttavia, il punto centrale di questa ipotesi è che tale compromissione sarebbe classificata in base all'eccitazione noradrenergica, ma non abbiamo trovato prove che la dilatazione della pupilla indotta dalla minaccia sia correlata all'entità della compromissione. In particolare, nonostante l'idea comunemente diffusa che l'eccitazione noradrenergica sia alla base delle alterazioni nella memoria associativa20, l'eccitazione è raramente indicizzata fisiologicamente (ad esempio, utilizzando la pupillometria) e analizzata prova per prova come abbiamo fatto qui. È quindi probabile che gli effetti dell’arousal sulla memoria associativa, e in particolare sulla nostra comprensione della stessa, siano stati sopravvalutati. Sorprendentemente, per l'inferenza associativa di prove neutre, abbiamo riscontrato un effetto di potenziamento della dilatazione della pupilla. La ragione potrebbe essere che la variazione nelle risposte alla dilatazione della pupilla, che si ritiene rifletta una somma di vari processi cognitivi48, nella condizione neutra riflette una combinazione di eccitazione, sforzo ed elaborazione che è benefica per la memoria associativa49. In effetti, recenti studi neuroscientifici riportano che la dilatazione della pupilla non si allinea con la mera eccitazione noradrenergica guidata dal locus coeruleus50,51. Poiché i partecipanti spesso riferivano che era difficile rispettare le istruzioni di immaginare storie quando venivano presentati stimoli altamente avversivi (che si riflettevano anche nella riduzione della vividezza), lo sforzo e l'elaborazione erano probabilmente assenti nella condizione di minaccia, annullando l'effetto dell'eccitazione.

Un'altra spiegazione meccanicistica per i disturbi delle memorie associative emotive attribuisce la ridotta accuratezza a un mancato coinvolgimento delle cortecce paraippocampale ed entorinale, strutture che uniscono elementi separati nella memoria52. In questa prospettiva, l'attuale compromissione dell'inferenza associativa dovuta alla minaccia risulta dall'unità disturbata di un elemento A riattivato con un elemento emotivo C appena presentato. Questa ipotesi è supportata dalla scoperta che gli elementi riattivati ​​dei ricordi ricircolano nella corteccia entorinale per essere elaborati come input53, il che significa che A e C potrebbero in linea di principio essere uniti come associazioni regolari. Un effetto potenziante dell'unitizzazione della memoria premessa è stato precedentemente dimostrato per altri compiti di memoria relazionale54. In effetti, abbiamo scoperto che quando la vividezza alla codifica, una misura comune di unitizzazione55, è elevata per entrambi i ricordi delle premesse, le probabilità di un'inferenza associativa riuscita aumentano, ma solo per prove neutre. Questi risultati indicano che il disturbo dei processi di unitizzazione sia a livello delle associazioni dirette all'interno dei ricordi delle premesse, sia tra elementi riattivati ​​e nuovi può essere alla base del deterioramento dell'inferenza associativa da parte dei ricordi di minaccia.

Sebbene entrambi i meccanismi sopra descritti siano sufficienti a spiegare il deterioramento dell'apprendimento episodico della minaccia sull'inferenza associativa, nessuno dei due spiega il miglioramento osservato delle associazioni all'interno delle memorie a premessa inizialmente neutra. Questa scoperta è coerente con i risultati di Zhu et al.13, che hanno dimostrato che una memoria associativa potenziata in seguito all'etichettatura emotiva può essere supportata dall'integrazione. Tuttavia, il fatto che nel presente studio la memoria iniziale sia stata migliorata mentre l'inferenza associativa fosse compromessa rende improbabile che le catene associative predittive di elementi (A→B→C) siano state archiviate e recuperate come singole rappresentazioni integrate. Ciò è supportato dai tempi di reazione molto lenti per l’inferenza associativa rispetto al riconoscimento associativo all’interno delle premesse, poiché i giudizi rapidi sono considerati un’espressione comportamentale caratteristica delle pre-memorie integrate9. Inoltre, le nostre istruzioni di codifica incidentale potrebbero non aver innescato uno stato di integrazione, che è qualitativamente distinto dagli stati di codifica e di recupero. In sintesi, l’integrazione della memoria non può spiegare né il deterioramento dell’inferenza associativa né il potenziamento retroattivo dei ricordi iniziali mediante l’apprendimento tramite minaccia.

Per tenere conto separatamente del potenziamento retroattivo osservato dei ricordi iniziali, suggeriamo provvisoriamente che il loro recupero e la nuova associazione con una minaccia il secondo giorno tagghino le sinapsi coinvolte per il successivo rafforzamento57. È importante sottolineare che questa osservazione differisce dai precedenti rapporti sui miglioramenti retroattivi della memoria12,58. Per prima cosa, studi precedenti hanno programmato la manipolazione delle emozioni poco dopo la codifica, mentre in questo caso i ricordi venivano riattivati ​​e manipolati specificamente ben dopo la chiusura della finestra di consolidamento. Inoltre, in quegli studi, gli elementi della memoria appartenevano a due distinte categorie sovraordinate, una delle quali è stata successivamente resa rilevante utilizzando il condizionamento alla minaccia. Qui, al contrario, gli elementi che costituivano i ricordi iniziali non appartenevano a categorie distinte e venivano nuovamente associati a US unici per la prova. Il collegamento attraverso il quale si verificava il potenziamento retroattivo era quindi strettamente episodico piuttosto che semantico, suggerendo una nuova strada attraverso la quale è possibile ottenere il potenziamento retroattivo della memoria, ben oltre la finestra originale di consolidamento. Va tuttavia notato che il test di riconoscimento associativo dei ricordi iniziali è avvenuto dopo il test di inferenza associativa, che era l'interesse primario di questo studio. Una spiegazione alternativa quindi è che il potenziamento emotivo è avvenuto solo pochi minuti prima del test, quando i ricordi iniziali sono stati consapevolmente ricombinati con ricordi di minaccia ed è quindi indipendente dalla loro riattivazione in presenza di minaccia il giorno prima. Date le molteplici implicazioni del potenziamento selettivo della memoria retroattiva da parte delle emozioni58, è necessario ulteriore lavoro per valutare l’affidabilità di questo finanziamento e indagare i suoi meccanismi sottostanti.

È importante notare che, sebbene il paradigma della PRE-memoria sia stato ispirato da studi sul precondizionamento sensoriale, attualmente possiamo solo speculare sull'eventuale generalizzazione del valore e su come questa sia correlata alla ricombinazione della memoria dichiarativa poiché non abbiamo misurato l'eccitazione agli stimoli A il giorno 3. Tuttavia, l’analisi dei tempi di reazione e dell’accuratezza a livello generale fornisce alcune informazioni rilevanti per queste domande in sospeso. Una caratteristica importante delle risposte fisiologiche ai predittori di minaccia appresi è che sono espressioni di un sistema di apprendimento associativo automatico che recluta rapidamente meccanismi difensivi di fronte al pericolo. Da questa prospettiva, si potrebbe prevedere che le risposte difensive si generalizzerebbero ad A, promuovendo a sua volta l’inferenza di minaccia. Se nel presente esperimento si fosse verificata la generalizzazione del valore, ci saremmo aspettati tempi di risposta più rapidi, sia a livello di minaccia specifica che generale, e una maggiore precisione a livello generale per la minaccia. Le nostre analisi secondarie, tuttavia, non forniscono prove di tale effetto, suggerendo che non si è verificata una generalizzazione del valore. Dato l’effetto invalidante della minaccia, sembra anche improbabile che la generalizzazione del valore possa ancora in qualche modo avvantaggiare l’inferenza associativa.

Queste osservazioni contraddicono i precedenti studi di precondizionamento sensoriale umano che hanno dimostrato la generalizzazione della minaccia anche quando i due segnali presentati durante il precondizionamento sono concettualmente non correlati15, e quando è necessario apprendere più associazioni AB60, come è avvenuto anche in questo caso. Tuttavia, il paradigma della memoria PRE differisce dal lavoro precedente in quanto richiede la prima mappatura di molti stimoli A unici su altrettanti stimoli B, che sono successivamente collegati a rinforzatori unici (stimoli C). È quindi possibile che un gran numero di stimoli non correlati, tutti parte di episodi unici, abbiano creato una richiesta cognitiva di generalizzazione troppo grande per avvenire attraverso un processo di apprendimento associativo "semplice" e privo di modelli61, e i partecipanti si sono invece affidati esclusivamente ai processi cognitivi ippocampo-dipendenti. mappe delle associazioni ABC. Per una conclusione definitiva sul fatto che la generalizzazione avvenga quando la richiesta cognitiva è elevata, e se ciò influenzi l'inferenza associativa, sarà necessario eseguire la cartina di tornasole della generalizzazione effettiva utilizzando il presente disegno, ma incorporando una fase di test diversa in cui vengono presentate le coppie A → C, consentendo la valutazione delle risposte condizionate ad A.

10 ways to improve memory

In conclusione, qui riveliamo che i ricordi dell’apprendimento delle minacce ostacolano l’inferenza associativa. Anche se a prima vista può essere particolarmente adattivo collegare le memorie neutre del passato con i relativi eventi di apprendimento della minaccia, gli esseri umani possono essere protetti contro tale collegamento episodico della minaccia mediante un meccanismo che compartimentalizza, piuttosto che integrare, le esperienze negative, causando menomazioni nell’inferenza associativa. Ciò tuttavia solleva l’interessante questione se questo meccanismo sia in una certa misura difettoso nelle popolazioni cliniche. I nostri ricordi costituiscono la base per le nostre previsioni e simulazioni del futuro2, e se queste si basano su un sistema di memoria che non si protegge dall’integrazione inutilmente di ricordi di minacce episodiche nella sua rete di connessioni, il risultato potrebbe essere ruminazione disadattiva e ansia. Il presente studio mostra che una memoria sana può prevenire attivamente il collegamento non necessario degli elementi riattivati ​​alla minaccia, sia specificatamente che come categoria generale, salvaguardando così potenzialmente contro tali sintomi. Si noti tuttavia che questa forma di collegamento episodico con la minaccia è fondamentalmente diversa dalla generalizzazione del valore affettivo come tipicamente discusso negli esperimenti di condizionamento della minaccia. Riguarda il potenziale rivivere conscio di eventi negativi, invece di un'esperienza psicofisiologica di elevata eccitazione quando si affronta o si ricorda un predittore indiretto di minaccia basato su una mappa cognitiva di stimoli ed eventi correlati. Se la generalizzazione del valore e l’inferenza associativa siano correlate o addirittura possano interagire per prepararsi in modo ottimale a una minaccia prevista rimane una questione interessante da indagare negli studi futuri.


Riferimenti

1. Klein, SB, Cosmides, L., Tooby, J. & Chance, S. Decisioni ed evoluzione della memoria: sistemi multipli, funzioni multiple. Psicologia. Rev. 109, 306–329 (2002).

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8. Schlichting, ML, Mumford, JA & Preston, AR I cambiamenti rappresentazionali legati all'apprendimento rivelano segni di integrazione e separazione dissociabili nell'ippocampo e nella corteccia prefrontale. Naz. Comune. 6, 1–10 (2015).

9. Shohamy, D. & Wagner, AD Integrazione dei ricordi nel cervello umano: codifica ippocampo-mesencefalo di eventi sovrapposti. Neuron 60, 378–389 (2008).10. Shohamy, D. & Daw, ND Integrazione dei ricordi per guidare le decisioni. Curr. Opinione. Comportamento Sci. 5, 85–90 (2015).


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