Attenzione visuo-spaziale e competizione di memoria semantica nella corteccia parietale

Gli studi di neuroimaging associano ruoli funzionali specifici a regioni cerebrali distinte che indagano processi cognitivi separati utilizzando compiti dedicati. Ad esempio, utilizzando sia approcci correlativi (cioè fMRI) che causali (cioè TMS) è stato dimostrato il coinvolgimento del solco intraparietale (IPS), come parte della rete di attenzione dorsale, nei compiti di attenzione spaziale così come nel importanza del giro angolare (AG), come parte della rete in modalità predefinita, durante la selezione delle informazioni rilevanti nella memoria semantica.

La tecnologia di neuroimaging è gradualmente diventata uno degli strumenti importanti per lo studio della memoria. Questa tecnica ci consente di osservare direttamente i cambiamenti nella struttura e nell’attività del cervello, portando a una migliore comprensione di come vengono generati e archiviati i ricordi.

Utilizzando tecniche di neuroimaging, possiamo vedere le aree del cervello che si attivano quando apprendiamo nuovi contenuti e queste aree cambiano gradualmente nel tempo. Allo stesso tempo, possiamo usare questa tecnica per osservare come vengono recuperati i ricordi immagazzinati nel nostro cervello.

Inoltre, la tecnologia di neuroimaging può anche aiutarci a comprendere la relazione tra memoria e malattie correlate. Ad esempio, i ricercatori possono osservare come la struttura cerebrale e i modelli di attività delle persone con malattia di Alzheimer differiscono da quelli delle persone normali, consentendo loro di comprendere meglio come la malattia influisce sulla memoria.

Ancora più importante, le tecniche di neuroimaging possono anche supportare la ricerca su nuovi metodi di miglioramento della memoria. Osservando i modelli di attività cerebrale, possiamo imparare quali metodi hanno un impatto positivo sul miglioramento della memoria ed esplorare metodi migliori di allenamento della memoria.

In breve, la tecnologia di neuroimaging ci fornisce un potente strumento per studiare la memoria e le malattie correlate ed esplorare nuovi metodi di miglioramento della memoria. Lo sviluppo di questa tecnologia ci consente di comprendere e gestire meglio il nostro cervello, migliorando così la nostra memoria e le nostre capacità di pensiero. Si può vedere che dobbiamo migliorare la memoria. La Cistanche può migliorare significativamente la memoria perché è un materiale medicinale tradizionale cinese con molti effetti unici, uno dei quali è quello di migliorare la memoria. L'efficacia della carne macinata deriva dai vari principi attivi che contiene, tra cui acidi, polisaccaridi, flavonoidi, ecc. Questi ingredienti possono favorire la salute del cervello in vari modi.

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Tuttavia, nella nostra vita quotidiana l’attenzione e la memoria semantica raramente sono necessarie isolatamente. Nel presente studio TMS, indaghiamo come il cervello combina le richieste di memoria attenzionale e semantica in un unico compito. I risultati hanno mostrato che, rispetto ad una pseudo-TMS, la stimolazione dell'IPS, ma non influenza le prestazioni comportamentali, suggerendo così il suo ruolo preponderante in un compito così combinato. Inoltre, la mancanza di differenza tra gli effetti delle stimolazioni IPS e AG sembra suggerire che le due regioni potrebbero essere coattivate o che una fonte terza potrebbe mediare indirettamente l’interazione tra le due reti.

Negli ultimi 15 anni, un numero crescente di prove ha dimostrato che la corteccia cerebrale umana può essere funzionalmente segregata in un insieme limitato di reti in stato di riposo (RSN), ciascuna composta da diversi nodi (regioni) situati in diversi lobi, che sono caratterizzati da modelli spaziotemporali coerenti di attività spontanea. Poiché queste reti sono solitamente studiate in situazioni di stato di riposo, il loro contributo agli stati psicologici e ai processi mentali si è rivelato difficile da comprendere, e questa prospettiva di rete si è rivelata difficile da conciliare con la visione classica delle posizioni della corteccia cerebrale che ha dominato la psicologia cognitiva.

In particolare, la dicotomia tra le reti della cosiddetta “attenzione dorsale” (DAN) e della “modalità predefinita” (DMN), caratterizzate da un rapporto competitivo tra loro sia a riposo che durante l’esecuzione del compito1, è stata spesso descritta in termini psicologici come controllo dei processi esterni/ambientali rispetto a quelli interni/autoreferenziali. Ad esempio, studi di neuroimaging hanno dimostrato che, all'interno della corteccia parietale, il solco intraparietale bilaterale (IPS), parte del DAN, è coinvolto nei compiti di attenzione visuospaziale2 Neuron)3,4 . Al contrario, il giro angolare sinistro (AG, uno dei nodi principali del DM5,6, nonché della rete linguistica, è una delle regioni corticali maggiormente impegnate in compiti orientati internamente8 tra cui la memoria semantica9,10 e la memoria episodica11.

Tali risultati correlati sono stati confermati dal nostro gruppo utilizzando un approccio causale combinando l'elettroencefalografia (EEG) con la stimolazione magnetica transcranica (TMS), dimostrando che sia le prestazioni comportamentali che diversi marcatori EEG locali e globali (ad esempio, la desincronizzazione correlata all'evento parietale dei ritmi alfa e la topografia dei microstati EEG) venivano influenzati selettivamente quando la TMS veniva somministrata sulle due regioni parietali12,13. Nello specifico, la stimolazione dell'IPS, ma non dell'AG, interferisce durante l'esecuzione di un compito di attenzione visuospaziale, mentre la stimolazione dell'AG, ma non dell'IPS, interferisce durante un compito di decisione semantica.

Tuttavia, le richieste di attenzione visiva e di memoria semantica spesso si verificano simultaneamente nella vita di tutti i giorni. Sebbene esista un ampio corpus di ricerche che mostrano il ruolo di IPS e AG rispettivamente nella memoria visiva attenzionale e semantica, nessuno studio, a nostra conoscenza, ha esaminato come il cervello (e la corteccia parietale, in particolare) combina questi due rilevanti aspetti cognitivi. richieste. Resta in gran parte sconosciuto se IPS e AG contribuiscano in modo diverso a un compito combinato di attenzione e memoria. Con questo punto di vista, qui, utilizzando contenuti alfanumerici, abbiamo utilizzato un singolo compito (vedi Fig. 1) che implica l'elaborazione delle informazioni sia dell'attenzione che della memoria per indagare quale parte della corteccia parietale ha un ruolo dominante in tale compito combinato .

Risultati

Principali analisi

Le analisi hanno testato gli effetti comportamentali prodotti dalla stimolazione magnetica su diversi siti parietali (IPS e AG) durante l'esecuzione di un compito combinato di attenzione-memoria.

Innanzitutto, abbiamo riportato un effetto principale significativo della validità del target (RT: valido, 850 ± 21 ms; non valido, 901 ± 23 ms; F(1,17)=52.6, P=0.0001 ) indicando che i soggetti concentravano effettivamente l'attenzione su una posizione specifica del campo visivo. Ancora più importante, riportiamo anche un effetto significativo dell'ECT ​​della condizione F(2,34)=4.25, P=0.023) che indica un ruolo più importante dell'IPS. Infatti, rilevanti test post hoc di Duncan (P< 0.05) showed that the speed of target discrimination during the IPS stimulation (897 ms±20) was significantly slowed down as compared to Sham (856 ms± 22; P = 0.009) but not as compared to AG stimulation (872 ms± 24; P = 0.09 (Fig. 2B). Moreover, stimulation of AG did not affect behavioral response as compared to Sham (P=0.27). Of note, there was a significant interaction between condition and target validity (P=0.737), suggesting that rTMS did not disrupt the observers' ability to direct spatial attention to the target location

L'ANOVA sui punteggi di precisione non ha rivelato alcun effetto significativo (p=0.67) indicando un'interferenza selettiva con la velocità di discriminazione del bersaglio.

Inoltre, l'analisi per valutare una possibile lateralizzazione del campo visufield ha mostrato che l'effetto della rTMS in diversi siti corticali era la differenziazione dei target del campo misfield sinistro (ipsilaterale) o destro (controlaterale) (p=0.147). Tuttavia, i target presentati nel campo visivo destro sono stati identificati complessivamente più rapidamente rispetto ai target presentati nel campo visivo sinistro (campo visivo sinistro: 888±9 ms; campo visivo destro: 865±22 ms; F(1,17) =7.1, P=0.016), che riflette la ben nota superiorità del campo visivo destro dell'emisfero sinistro) per il materiale alfabetico.

Nel complesso, questi risultati suggeriscono che solo la stimolazione IPS interferisce con l’esecuzione del presente compito combinato di attenzione e memoria.

Analisi di controllo

Per controllare l'importanza dell'attuale evoluzione sequenziale delle richieste cognitive nell'attuale compito combinato e per distinguere tra gli effetti della TMS su compiti isolati rispetto alla loro combinazione in confronti diretti, abbiamo confrontato i risultati attuali con quelli del nostro precedente studio12 in cui la memoria semantica e i compiti di attenzione visuospaziale sono stati testati in isolamento. In particolare, abbiamo effettuato due ANOVA misti separati su RT di risposte corrette, con variabile di gruppo (combinata, attenzione o memoria) tra soggetti e condizione TMS (AG, IPS, Sham) e come variabile entro il soggetto. Per entrambe le analisi, abbiamo riportato l'effetto principale del Gruppo (F(1,34) > 89,41, P < 0.001) poiché nel compito combinato i soggetti hanno impiegato più tempo a rispondere rispetto ad entrambe le attenzioni (p {{9 }}.001) e attività isolate di memoria (p=0.001).

Inoltre, quando abbiamo confrontato l'attuale compito combinato con il precedente compito di memoria semantica abbiamo osservato un'interazione tra Gruppo (Combinato, Memoria) e Condizione TMS (AG, IPS, Sham) F(2,68)=5.18, P=0.008), dimostrando che la prestazione comportamentale era significativamente compromessa in seguito alla stimolazione dell'IPS rispetto ad AG (P=0.049) o Sham (P=0.002), mentre durante il compito di memoria è stato osservato il modello opposto, ovvero RT più elevati dopo la stimolazione di AG rispetto sia all'IPS (P=0.014) che alla Sham (P=0.003). In particolare, questo modello di risultati è in linea con ciò che abbiamo trovato nello studio precedente confrontando i compiti di attenzione e di memoria. Al contrario, quando abbiamo confrontato l'attuale compito combinato con il precedente compito di attenzione non abbiamo riportato un'interazione statisticamente significativa tra Gruppo (Combinato, Attenzione) e Condizione TMS (AG, IPS, Sham) F(2,68) {{16 }}.86, P =0.43).

DiscuterePoi

Il presente studio ha esaminato il ruolo causale di due regioni parietali (cioè IPS e AG) appartenenti a due distinte reti cerebrali (cioè DAN e DMN) durante l'esecuzione di un compito che combina domanda di memoria attenzionale e semantica. I risultati indicano che solo l'inibizione di IPS non influenza la risposta comportamentale, suggerendo così il suo ruolo dominante in un compito così combinato.

Il collegamento tra IPS, come parte del DAN, e compiti di attenzione visuospaziale, così come il collegamento tra AG, come parte del DMN, e la richiesta di memoria semantica, sono stati ampiamente dimostrati utilizzando un approccio correlativo (cioè fMRI)3, 10. Inoltre, studi precedenti del nostro gruppo hanno confermato causalmente tali associazioni durante compiti isolati12,13,16) Nello specifico, solo la stimolazione magnetica dell'IP influenza le risposte comportamentali durante l'esecuzione di un compito di attenzione visuospaziale, mentre solo la stimolazione dell'AG interferisce durante un compito di decisione semantica12 ,13.

I processi ambientali e autoreferenziali, come quelli indotti rispettivamente dalle richieste di attenzione visiva e di memoria semantica, sono raramente necessari isolatamente nella vita di tutti i giorni. In che modo questi due tipi di esigenze cognitive vengono integrati e combinati in modo flessibile? Il DAN e il DMN possono interagire direttamente tra loro per contribuire, ad esempio, a un compito combinato di attenzione-memoria? La presentazione suggerisce che, rispetto ad una stimolazione non attiva (cioè Sham), la risposta comportamentale a un compito combinato di attenzione e memoria veniva influenzata solo quando si stimolava l'IPS. Al contrario, rispetto alla condizione Sham, l'inibizione di AG non produce interferenza, nonostante il suo ruolo ben noto sia nei processi di memoria semantica9 che di linguaggio7, di cui si tiene conto nel presente compito. Questo modello di risultati potrebbe essere spiegato dalla dinamica temporale delle operazioni cognitive impegnate a svolgere il compito attuale. Per realizzare un compito così combinato, i soggetti devono prima allocare la loro attenzione visuospaziale e poi elaborare il contenuto semantico del bersaglio.

Pertanto, è probabile che la stimolazione magnetica influisca direttamente sul processo attenzionale, quindi non sorprende osservare un effetto dannoso dopo l'inibizione dell'I che riflette l'evoluzione sequenziale delle richieste cognitive. Tale conclusione è confermata anche da un confronto diretto tra i risultati attuali e quelli del nostro studio precedente in cui ai soggetti era stato chiesto di svolgere i due compiti (cioè attenzione e memoria) separatamente12. In particolare, quando abbiamo confrontato l'attuale compito combinato con il precedente compito di memoria, abbiamo riportato un'interazione simile a quanto osservato nel nostro studio di riferimento tra compiti di memoria e di attenzione. Al contrario, questa interazione non è stata osservata quando l'attuale compito combinato è stato confrontato con il precedente compito di attenzione, confermando così che l'attuale evoluzione sequenziale delle richieste cognitive induce un danno più forte quando la stimolazione magnetica viene erogata sui nodi appartenenti alla rete attenzionale. Con questo punto di vista, suggeriamo che i futuri studi TMS confermeranno profondamente le conclusioni utilizzando diversi tempi di stimolazione (cioè prima dell'inizio del segnale e nel periodo tra il segnale e il bersaglio).

Tuttavia, qui non riportiamo chiare differenze tra IPS e AG, suggerendo così che in qualche modo queste regioni potrebbero avere una sorta di coattivazione nel presente compito combinato. Tale coattivazione potrebbe essere caratterizzata dall'impegno sequenziale di questa regione parietale in diversi momenti durante l'esecuzione del compito. D'altro canto, sulla base della mancanza di differenza tra l'inibizione delle due aree corticali, si può ipotizzare che il reclutamento di una regione terza medi indirettamente l'interazione dinamica tra DAN e DMNa in funzione delle richieste del compito. Questa visione viene da un precedente studio EEG-TMS in cui abbiamo studiato i cambiamenti nelle metriche dei microstati EEG a riposo, che rappresentano globalmente l'attivita' cerebrale transitoria dopo la TMS sull'IPS e sull'AG16. In quello studio, abbiamo riportato che l'inibizione focale di entrambe le regioni ha comportato la modifica dei modelli topografici di un microstato EEG precedentemente associato alla rete cingulo-opercolare (CON), un sistema cerebrale separato che si ritiene sia coinvolto nel controllo cognitivo flessibile17 , supportando così l'ipotesi che l'interazione DAN-DMN sia indirettamente mediata da una rete prefrontale di ordine superiore (CON) coinvolta nel mantenimento del compito impostato.

Tuttavia, il coinvolgimento di una rete di terze parti nell’integrazione dei processi ambientali e autoreferenziali è allo stato attuale solo un’ipotesi intrigante, a causa della mancanza di esperimenti conclusivi in ​​letteratura. Pertanto, suggeriamo che futuri studi di neuroimaging dimostreranno direttamente il coinvolgimento di reti specifiche nella combinazione dei due processi cognitivi.

I risultati attuali potrebbero costituire la base per applicazioni di successo, soprattutto nel campo dei programmi di (ri)abilitazione (neuro)psicologica. I pazienti con danno cerebrale focale o diffuso, così come i pazienti con disturbi dello sviluppo, spesso mostrano disturbi comportamentali in molteplici domini cognitivi, così come difficoltà nel funzionamento cognitivo in diverse situazioni di vita. Ciò limita l’identificazione di bersagli ottimali per trattamenti cognitivo-comportamentali specifici o eventualmente per approcci combinati neurostimolazione-cognitivi. Un approccio basato sulle interazioni dinamiche della rete piuttosto che sul ruolo delle regioni cerebrali focali può sviluppare una nuova strategia di trattamento. Per concludere, studi futuri implicano che anche la registrazione neurofisiologica farà piena luce su questo argomento.

Materiali e metodi

Soggetti e stimoli. destrimano 18Hanno partecipato all'esperimento ed18 volontari (età media±SE=29,8±5,2 anni, 10 femmine), senza precedenti psichiatrici o neurologici. Il consenso informato è stato ottenuto da tutti i partecipanti secondo il Codice etico della World Medical Association, il Comitato di revisione istituzionale e il Comitato etico dell'Università di ChiThei. Il metodo del presente studio è stato condotto con le linee guida di sicurezza pubblicate (vedere la sezione metodi) e il protocollo sperimentale è stato approvato dal Comitato di revisione istituzionale e dal Comitato etico dell'Università di Chieti. Un'analisi del potere di sensibilità (GPosoftwareware v. 3.119) ha rivelato che la dimensione del nostro campione era abbastanza grande da rilevare meffectsect e interazioni di interesse con una "dimensione smaeffectfect di 0,18 a un livello alfa di p<0.05 with 0.80 power. Of note, this is consistent with commonly used interpretation referring effect sizes as "small" (d=0.2), "medium" (d=0.5), and "large" (d=0.8) based on benchmarks suggested by CohenThe. Te participants were seated on a comfortable reclining armchair and kept their hands on the keyboard. Stimuli were presented on an LCD screen placed at about 80 cm and were generated using E-Prime sofware v2.0 (Psychological Sofware Tools, Pittsburgh, PA), and included four-letter Italian nouns, matched for frequency (mean frequency: 13.4).

Ai soggetti è stato chiesto di mantenere la fissazione su una croce nera centrale (che sottende {{0}}.2 gradi di angolo visivo), visualizzata su uno sfondo bianco al centro dello schermo (Fig. 1). Durante l'attività sperimentale, ogni 4±0,5 stimoli sa (una freccia nera che sottende circa 0,2 gradi di angolo visivo e si sovrappone al segmento orizzontale della croce di fissazione) è stato presentato per 200 ms durata, segnalando in modo casuale un campo visivo sinistro (50%) o destro (50%) locatiAfterAfer 2 s dall'inizio del cue, lo stimolo target (parola) è stato presentato per 500 ms al cued (valido) o al non cued (non valido ) posizione lungo il meridiano orizzontale a 0,7 gradi dell'angolo visivo fromfixatiThen. Il rapporto tra target validi/non validi era 80/2The1. Il compito del soggetto era quello di mantenere la centfissazione durante tutta la prova, prestare di nascosto attenzione alla posizione indicata dalla stecca ed esprimere un giudizio vivente/non vivente premendo un pulsante corrispondente della tastiera con il dito sinistro/destro. In questo modo, i soggetti hanno eseguito un giudizio semantico durante un compito visuo-spaziale.

Prima delle sessioni sperimentali, i soggetti hanno seguito una lunga sessione di allenamento (50 prove) per acquisire confidenza con il compito. Quindi, in ciascuna condizione TMS, abbiamo presentato 50 prove (40 valide e 10 non valide), in modo che una singola parola target fosse presentata solo una volta durante la sessione di allenamento (50 prove) e le tre condizioni sperimentali (3 condizioni×50 prove{{ 7}} prove).

Ai soggetti è stato chiesto di rispondere nel modo più rapido e accurato possibile. I tempi di reazione e l'accuratezza della risposta sono stati registrati per l'analisi comportamentale.

Procedure TMS e identificazione delle regioni target del cuoio capelluto.

La stimolazione TMS è stata erogata attraverso una bobina focale a forma di otto, collegata a uno stimolatore Mag-Stim Rapid 2 standard (uscita massima 2,2 Tesla). La soglia di eccitabilità individuale a riposo per la stimolazione della corteccia motoria destra è stata preliminarmente determinata seguendo la procedura standard The2. Il treno rTMS inibitorio (ovvero 3 impulsi) è stato erogato simultaneamente all'inizio del segnale con i seguenti parametri: durata di 150 ms, frequenza 20-Hz e intensità impostata al 100% della soglia motoria individuale. I parametri sono coerenti con le linee guida di sicurezza pubblicate per la stimolazione TMS23. Da notare che lavori precedenti del nostro laboratorio hanno dimostrato la natura inibitoria del presente protocollo di stimolazione12,13,16,24,25.

Ogni partecipante ha eseguito tre condizioni, una per ciascun sito di stimolazione, blocchi diversi, il cui ordine era controbilanciato tra i soggetti. Nelle due condizioni sperimentali, abbiamo stimolato rispettivamente l'AG e l'IPS sinistro. Nella condizione "Sham", uno pseudo-RTM veniva erogato al vertice del cuoio capelluto; la stimolazione era inefficace a causa della posizione invertita della bobina rispetto alla superficie del cuoio capelluto (cioè il flusso magnetico veniva disperso nell'aria). In particolare, questa stimolazione Sham produce una sensazione tattile e un'allerta simili (stimolazione suonosestesiasica, ecc.) alla rTLe attiva. La posizione dell'AG sinistro e dell'IPS è stata identificata automaticamente sul cuoio capelluto del soggetto utilizzando il sistema di navigazione SofTaxic (EMS Italy, www.emsmedical.net), che utilizza una serie di punti di riferimento del cranio digitalizzati (nasion, inion e due punti preauricolari), e circa 40 punti del cuoio capelluto inseriti con un sistema digitalizzatore Fastrak Polhemus (Polhemus) e un atlante cerebrale MRI stereotassico medio nello spazio di Talairach. Le coordinate medie di Talairach nel sistema di navigazione SofTaxic sono state trasformate attraverso una trasformazione lineare sul cuoio capelluto di ciascun soggetto. Tale metodo presenta un errore di circa 5 mm rispetto a un metodo in cui per la localizzazione viene utilizzata la risonanza magnetica di ciascun soggetto. Questa strategia Tis ha avuto successo in precedenti studi rTMS12,24,25,28,29. Un braccio meccanico manteneva l'impugnatura della bobina angolata a circa 45 gradi dalla linea mediana e un centimetro delle ali della bobina veniva posizionato sul cuoio capelluto, per fornire la massima intensità rTMS su ciascun sito (picco individuale di attivazione). due aree corticali erano basate sul precedente studio fMRI che valutava l'attività evocata dal compito durante l'attenzione spaziale e la memoria semantica ed erano le seguenti: (i) una regione del DAN: lef IPS14; (ii) una regione del DMN: lef AG10 ( Figura 2A).

Analisi statistiche.

Le analisi statistiche sono state condotte utilizzando ANOVA all'interno del soggetto per misure ripetute. Il test di Mauchley è stato utilizzato per valutare l'ipotesi di sfericità n, la procedura Greenhouse-Geisser per correggere i gradi di libertà e i test Dunctest finali per i confronti post hoc (p<0.05).

Abbiamo utilizzato gli RT delle risposte corrette o la percentuale di risposte corrette (Hit) come variabili dipendenti e la condizione TMS (AG, IPS, Sham) e la validità (valido, non valido) come fattori interni al soggetto. Inoltre, per testare il potenziale o l'interazione tra il visuafieldld e l'area cerebrale stimolata, abbiamo utilizzato RT delle risposte corrette come variabili dipendenti e la condizione TMS (AG, IPS, Sham) e il visuafieldld (stimolo target sul lato destro sinistro dello schermo) come fattori interni al soggetto.

Disponibilità dei dati

I set di dati utilizzati durante la storia attuale sono disponibili presso l'autore corrispondente su richiesta ragionevole.

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