Rinvigorimento Yang/Qi: Cistanche, una terapia a base di erbe per la sindrome da stanchezza cronica con carenza di Yang?

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Pou Kuan Leong, Hoi Shan Wong, Jihang Chen e Kam Ming Ko

Astratto

Secondo la teoria della medicina tradizionale cinese (MTC), Yang e Qi sono le forze trainanti delle attività biologiche nel corpo umano. Sulla base del ruolo cruciale del mitocondrio nel metabolismo energetico, proponiamo una visione estesa di Yang e Qi nel contesto della funzione cellulare e corporea guidata dai mitocondri. È interessante notare che le manifestazioni cliniche delle carenze di Yang/Qi nella MTC assomiglino a quelle della sindrome da stanchezza cronica nella medicina occidentale, che è patologicamente associata alla disfunzione mitocondriale. In virtù della loro capacità di potenziare la funzione mitocondriale e la sua regolazione, le erbe toniche tonificanti Yang e Qi, comeCstanches Herbae Schisandrae Fructus, possono quindi rivelarsi utili nel trattamento della sindrome da stanchezza cronica con carenza di Yang.

Cstanches Herba

Concetti di Yang e Qi nella Medicina Tradizionale Cinese

La medicina tradizionale cinese (MTC) vede il corpo umano come un'entità organica, costituita da un insieme di vari organi che funzionano in modo reciprocamente interdipendente [1]. "Yin/Yang Theory" è una struttura concettuale della MTC. Secondo la teoria Yin/Yang, l'universo è il risultato di un'unità di forze opposte, vale a dire, Yin e Yang. L'equilibrio dinamico tra Yin e Yang determina lo stato/fase di un dato oggetto [2]. Con questo concetto filosofico, la MTC classifica le strutture corporee, spiega i sintomi clinici e guida il trattamento delle malattie sulla base della Teoria Yin/Yang [3]. Le sostanze vitali (vale a dire, essenza, Qi, sangue e fluidi corporei) sono fondamentali per la vita e forniscono la base materiale e funzionale del corpo umano [1]. Secondo la Teoria Yin/Yang, le attività funzionali del corpo (come il Qi) sono classificate come Yang, mentre le basi materiali (come l'essenza, il sangue e i fluidi corporei) delle funzioni vitali appartengono allo Yin [4].

La teoria della MTC afferma che l'interazione tra Yin e Yang genera Qi. Qi si riferisce alle sostanze raffinate e nutritive che fluiscono nel corpo, nonché allo stato funzionale di organi e tessuti. In questo quadro, la completa privazione del Qi significa la morte nella MTC [5]. Per fornire energia vitale per sostenere le attività della vita, il Qi scorre attraverso i meridiani e nutre gli organi. Per quanto riguarda il ruolo del Qi nella modulazione delle funzioni fisiologiche, il Qi può essere suddiviso in tre tipi funzionalmente correlati, vale a dire, Qi primordiale, Qi pettorale e Qi normale, con quest'ultimo suddiviso in Qi nutritivo e Qi difensivo (Figura 1) [ 5]. In sostanza, il Qi primordiale, noto anche come "essenza congenita del rene", viene ereditato dai genitori ed è responsabile di stimolare la crescita e lo sviluppo, oltre a rinvigorire le attività vitali degli organi del corpo; cioè, è di natura Yang. Il Qi pettorale è costituito dall'"aria naturale" inalata dai polmoni e dal "Qi del grano" trasformato da cibo e acqua dalla milza e dallo stomaco; cioè, è di natura Yin. Le principali azioni del Qi pettorale sono facilitare lo scambio di gas nei polmoni e regolare la circolazione sanguigna nel cuore e la sua frequenza di battito. Il Qi primordiale si combina con il Qi pettorale per formare il Qi normale (chiamato anche Zheng Qi in cinese), che circola nel corpo per supportare varie funzioni corporee. L'interrelazione tra Qi primordiale e Qi pettorale è coerente con l'idea che Qi (o Qi normale) derivi da un'interazione tra Yin e Yang. Il Qi normale (generalmente indicato come Qi di seguito) si manifesta con due funzioni, vale a dire, Qi nutritivo e Qi difensivo. Mentre il Qi nutritivo nutre gli organi interni per sostenere le funzioni fisiologiche del corpo, il Qi difensivo protegge il corpo dai fattori interni (infiammazione e cancro) ed esterni (batteri e virus) che causano malattie.

Basi biochimiche e fisiologiche della funzione Qi

Negli ultimi decenni, il mitocondrio è stato considerato un coordinatore centrale della vita e della morte nelle cellule in virtù del suo ruolo regolatore sia nella bioenergetica che nella morte cellulare programmata [6]. Secondo la teoria della MTC, l'esaurimento del Qi è casualmente collegato alla morte. A questo proposito, il concetto di Qi nella MTC è coerente con il ruolo vitale dei mitocondri nel determinare la vita e la morte all'interno del quadro concettuale della medicina occidentale.

Il mitocondrio è la "centrale elettrica" ​​della cellula, dove avviene il metabolismo aerobico delle molecole di carburante. Nel metabolismo aerobico, l'acetil-CoA, che è formato dal glucosio attraverso la glicolisi e la decarbossilazione ossidativa del piruvato, entra nel ciclo di Krebs che si verifica nella matrice mitocondriale. L'acetil CoA viene infine ossidato ad anidride carbonica, con la produzione concomitante degli equivalenti ad alta riduzione di energia, NADH e FADH2. Sia NADH che FADH2 donano quindi i loro elettroni ad alta energia alla catena di trasporto degli elettroni mitocondriali che genera un gradiente protonico attraverso la membrana interna mitocondriale. Utilizzando l'energia potenziale elettrochimica immagazzinata in questo gradiente protonico, l'ATP sintasi sintetizza l'ATP dall'ADP. L'ATP, una molecola con un alto potenziale di trasferimento del fosforile (cioè, energia potenziale), stimola un certo numero di reazioni endergoniche nella cellula, in particolare quelle che supportano le attività vitali. Durante il processo di trasporto degli elettroni mitocondriali, le specie reattive dell'ossigeno (ROS) sono inevitabilmente prodotte dalla fuoriuscita di elettroni, in particolare dai complessi I e III. L'eccessiva produzione di ROS da parte dei mitocondri, in condizioni di elevata attività respiratoria e/o in presenza di minacce all'omeostasi, determina un aumento dello stress ossidativo. In condizioni di grave stress ossidativo, i pori di transizione della permeabilità mitocondriale si aprono, con il successivo rilascio aspecifico di fattori proapoptotici (p. es., citocromo c e fattore che induce l'apoptosi), portando alla morte cellulare caspasi-dipendente e indipendente dalla caspasi [7]. Per quanto riguarda la regolazione della bioenergetica e della morte cellulare, il mitocondrio può essere considerato l'unità funzionale del Qi. Questa postulazione può spiegare la durata relativamente breve della vita degli eritrociti che non hanno mitocondri.

Il Qi primordiale, che è la forza trainante primaria della vita umana nel contesto della MTC, può essere funzionalmente correlato all'azione di pompaggio del cuore che mantiene la circolazione del sangue in tutto il corpo (Figura 1). Recentemente, adottando il concetto di "risonanza", Wang et al. hanno proposto un nuovo modello per spiegare come un cuore che pompa può spingere la circolazione del sangue in tutto il corpo [8, 9]. In sostanza, il sistema arterioso e vari organi del corpo sono collegati da rami di vasi sanguigni arteriosi. La contrazione ritmica del cuore provoca vibrazioni nelle arterie e l'energia potenziale immagazzinata nelle pareti elastiche di questi vasi sanguigni verrà successivamente trasmessa attraverso il flusso sanguigno. Si ipotizza che l'azione di pompaggio del cuore possa fornire al sistema arterioso una serie di frequenze armoniche di oscillazioni che possono essere trasmesse a vari organi bersaglio. Se la frequenza naturale dell'organo bersaglio si sincronizza con una di queste frequenze armoniche, la risonanza risultante faciliterà l'ingresso del sangue nell'organo. Nonostante il fatto che questo modello di "risonanza" non sia stato generalmente accettato nella medicina occidentale, dipinge un quadro che descrive come il Qi primordiale possa funzionare guidando la circolazione del sangue o del Qi in tutto il corpo. Il Qi pettorale risulta dalla combinazione di aria fresca inalata e "essenza" del cibo ingerito (cioè i nutrienti essenziali). I nutrienti digeriti e successivamente assorbiti vengono prima trasportati al fegato per l'assimilazione. Di conseguenza, la funzione del Qi pettorale può essere correlata all'assimilazione dei nutrienti ingeriti.

Il Qi primordiale (Yang) interagisce con il Qi pettorale (Yin) per formare il Qi normale, che è composto da Qi nutritivo e Qi difensivo. Il Qi nutritivo è responsabile del nutrimento degli organi viscerali. A questo proposito, il Qi nutritivo può essere correlato all'efficienza dei tessuti/cellule nel generare energia dai nutrienti, ovvero all'efficienza dei mitocondri nel generare ATP utilizzando molecole di combustibile (Figura 1). Questa postulazione è rafforzata dalla precedente nozione secondo cui il mitocondrio è considerato l'origine cellulare del Qi (energia). A questo proposito, il Qi nutritivo può anche essere di natura Yang. Il Qi difensivo è responsabile della protezione del corpo da fattori interni ed esterni che causano malattie. Di fronte all'invasione del patogeno, viene suscitata la risposta immunitaria innata, durante la quale le cellule fagocitiche (macrofagi e neutrofili) migrano verso il sito dell'invasione e inghiottono il patogeno invasore. L'agente patogeno inghiottito viene quindi inghiottito da ROS e vescicole di lisozima all'interno dei fagociti e quindi viene degradato. Il "burst respiratorio" coinvolge la generazione di ROS catalizzata da NADPH ossidasi nelle cellule fagocitiche. Secondo la teoria della MTC, l'osso (midollo), il sangue e il fluido corporeo, che sono arricchiti con cellule immunitarie, sono classificati come Yin, suggerendo che il Qi difensivo potrebbe essere di natura Yin. Recentemente, è stato riscontrato che il deterioramento dell'immunità correlato all'età ("immunosenescenza") è associato allo stress ossidativo [10] e l'immunosenescenza è strettamente correlata al processo di invecchiamento [11]. A questo proposito, il coinvolgimento dell'immunosenescenza nell'invecchiamento è coerente con la teoria della MTC che afferma che il sostanziale esaurimento del Qi è la causa primaria dell'invecchiamento. Per salvaguardare l'immunosenescenza causata dallo stress ossidativo, le cellule immunitarie sono dotate di un sistema di difesa antiossidante, composto da scavenger di radicali liberi ed enzimi antiossidanti. Il rafforzamento della difesa antiossidante può quindi potenziare la funzione immunitaria e quindi rafforzare indirettamente il Qi difensivo.

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Malattia da "deficit di Yang/Qi": sindrome da stanchezza cronica

Data la relazione causale tra Yang e Qi, abbiamo adottato il termine "Yang/Qi" nella successiva discussione sulla sindrome da stanchezza cronica (CFS). Secondo la teoria della MTC, Yang/Qi è la forza trainante delle attività biologiche nel corpo umano. Le carenze di Yang/Qi mostrano un'elevata prevalenza della "sindrome da affaticamento" negli esseri umani [12]. Mentre il rinvigorimento Yang implica il miglioramento della funzione corporea e del metabolismo energetico in vari organi, la carenza di Yang è caratterizzata da una diminuzione delle attività metaboliche, come evidenziato, ad esempio, da una riduzione della temperatura corporea [13]. Un recente studio metabonomico ha dimostrato che è stata osservata una grave compromissione del metabolismo sia del glucosio che dei lipidi in un modello di ratto di "carenza di Yang" renale indotta da idrocortisone [14], che riflette una carenza di Qi nutritivo nella MTC. Una ridotta capacità funzionale mitocondriale, come evidenziato da ridotti livelli urinari di creatinina (un prodotto della disgregazione della fosfocreatina) e citrato (un importante metabolico intermedio nel ciclo di Krebs), è stata riscontrata anche in animali con "deficit di Yang" renale [15]. L'uso della spettrometria di risonanza di massa nucleare 1 H e dell'analisi discriminante dei minimi quadrati parziali in pazienti affetti da sindrome da carenza di Yang ha rivelato che i parametri lipidici nel sangue, il rapporto tra lipoproteine ​​​​a bassa densità e lipoproteine ​​​​a densità molto bassa, acido lattico e zuccheri, che sono molecole di combustibile o metaboliti del metabolismo energetico, sono risultati sbilanciati e/o anormali [16], indicativi di disregolazione del metabolismo energetico mitocondriale.

È interessante notare che la CFS nella medicina occidentale assomiglia in parte alla sindrome da stanchezza indotta da carenza di Yang/Qi nella MTC [17]. A differenza della stanchezza, che è un sintomo transitorio e comune autolimitante, la CFS è una malattia caratterizzata da una stanchezza persistente (o recidivante) debilitante e clinicamente inspiegabile che porta a una compromissione sostanziale dello stato funzionale e alla conseguente morbilità personale ed economica [18]. I pazienti affetti da CFS mostrano un profondo affaticamento invalidante per almeno 6 mesi, che è accompagnato da numerosi sintomi reumatologici, infettivi e neuropsichiatrici [18]. La CFS è una sindrome eterogenea, per la quale sembra esserci una predisposizione genetica, caratterizzata da una varietà di caratteristiche fisiopatologiche tra cui anomalie neuroendocrine, maggiore suscettibilità alle infezioni, obesità e stress cronico. Nonostante la diversità di queste anomalie fisiopatologiche, è stato dimostrato che la disfunzione mitocondriale è coinvolta in modo cruciale nello sviluppo della CFS. Studi incentrati sui cambiamenti indotti dalla CFS nell'espressione genica hanno dimostrato un modello di espressione differenziale dei geni correlati ai mitocondri e una diminuzione dell'elaborazione metabolica mitocondriale nei pazienti con CFS (Figura 2) [19]. È stato anche riscontrato che l'integrità strutturale dei mitocondri nel muscolo scheletrico è stata interrotta, il che era probabilmente correlato alla riduzione del livello di energia dei pazienti affetti da CFS [20, 21]. Studi trasversali che utilizzano una tecnica di risonanza magnetica hanno anche identificato anomalie biogenetiche muscolari e cardiache distintive e riproducibili nei pazienti con CFS [22], che è una manifestazione del deficit di Yang nella MTC. I pazienti affetti da CFS hanno mostrato un marcato aumento dell'acidosi intramuscolare in risposta all'esercizio ripetuto rispetto ai controlli non affaticati, suggerendo una maggiore dipendenza dal metabolismo anaerobico come risultato della ridotta capacità di fosforilazione ossidativa mitocondriale [23]. Inoltre, uno studio clinico che ha indagato l'associazione tra CFS e funzione mitocondriale ha proposto che, in quanto sindrome eterogenea, la CFS non è necessariamente associata alla compromissione dell'integrità mitocondriale, ma piuttosto a un deficit della capacità funzionale mitocondriale, come valutato dalla quantità di magnesio cellulare complessato ATP, la capacità di fosforilazione ossidativa mitocondriale e l'efficienza dello scambio ADP/ATP tra mitocondri e citosol (Figura 2). I risultati hanno dimostrato una correlazione significativa tra il grado di disfunzione mitocondriale e la gravità della CFS [21]. Tuttavia, alcuni sintomi della CFS assomigliano alla manifestazione della carenza di Yin, come l'aumento della sudorazione [24], una febbre di basso grado [25] e la secchezza delle mucose [26]. Inoltre, la disfunzione del sistema immunitario (Qi difensivo, cioè di natura Yin) è risultata associata alla CFS [27, 28]. Con la presente proponiamo che la CFS possa essere suddivisa in 2 sottocategorie in termini di sintomi clinici: tipo carente di Yang con disfunzione mitocondriale (cfr. Qi nutritivo) e tipo carente di Yin con disfunzione immunitaria/regolatoria dei fluidi corporei (cfr. Qi protettivo).

Un numero crescente di prove ha suggerito il coinvolgimento della disfunzione mitocondriale nella patogenesi della CFS con deficit di Yang/Qi. A questo proposito, l'esercizio fisico, che ha dimostrato di migliorare la capacità ossidativa del muscolo scheletrico in pazienti con miopatia mitocondriale [29], viene proposto come trattamento per la CFS [30]. Studi clinici hanno rivelato che la terapia fisica graduale e la terapia cognitivo comportamentale hanno prodotto effetti benefici nei pazienti con CFS [31, 32]. Sulla base di un corpo di prove cliniche, van Cauwenbergh et al. hanno riassunto le linee guida pratiche di intervento dell'esercizio per i pazienti con CFS [30]. Tuttavia, Kindlon ha riportato effetti collaterali dannosi associati alla terapia fisica graduale e alla terapia cognitivo comportamentale in alcuni pazienti con CFS [33]. Presumibilmente, l'incapacità della terapia fisica graduata e della terapia cognitivo comportamentale di migliorare i sintomi di alcuni pazienti con CFS può essere dovuta all'esistenza di tipi di CFS carenti di Yang e Yin. Se l'intervento dell'esercizio fisico sia o meno la panacea per il tipo di CFS con deficit di Yang richiede chiaramente un'indagine clinica più ampia.

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Erbe tonificanti Yang e Qi e funzione mitocondriale

Nel regno della MTC, una condizione patologica è causata da uno squilibrio dello stato Yin/Yang nel corpo. Una prescrizione con erbe toniche può aiutare a ripristinare l'equilibrio di Yin e Yang e raggiungere una condizione sana. Le erbe toniche sono generalmente classificate in quattro categorie sulla base delle loro azioni di promozione della salute, vale a dire, erbe "rinvigorenti Yang", "rinvigorenti Qi", "nutrienti Yin" e "arricchiscono il sangue" (Tabella 1). Le erbe "rinvigorenti del Qi" e "arricchiscono il sangue" possiedono rispettivamente le caratteristiche Yang e Yin. Con l'idea che Yang e Qi siano correlati al metabolismo energetico mitocondriale nel corpo, la prescrizione di erbe tonificanti Yang e Qi è stata trovata per migliorare la generazione di ATP mitocondriale [34], che può essere benefica per i pazienti con CFS carente di Yang genere. Coerentemente, è stato scoperto che le erbe nutrienti Yin producono un effetto immunomodulatore, presumibilmente tonificando il Qi difensivo (Yin) [35]. Studi recenti hanno confrontato l'efficacia di varie erbe tonificanti Yang nell'aumentare la capacità di generazione di ATP mitocondriale (ATP-GC) nei cardiomiociti H9c2 in vitro e nei cuori di ratto ex vivo.Cstanches Herbaè stato scoperto che aumenta l'ATP-GC nei cardiomiociti H9c2 e nei cuori di ratto, con l'entità della stimolazione più potente tra tutte le erbe tonificanti Yang testate. Tra le erbe tonificanti del Qi, è stato dimostrato che Schisandrae Fructus conferisce protezione cellulare/tissutale contro lo stress ossidativo nei tessuti del cervello, del cuore, del fegato e della pelle dei roditori attraverso il miglioramento dello stato antiossidante mitocondriale [36]. A questo proposito, abbiamo cercato di rivedere le azioni farmacologiche di due erbe tonificanti Yang e Qi comunemente prescritte in relazione ai loro effetti benefici sulla funzione mitocondriale.

Cstanches Herba, una delle erbe toniche "rinvigorenti Yang", è stata trovata per migliorare la respirazione mitocondriale, come indicato da un aumento significativo dell'ATP-GC e della respirazione mitocondriale 3 nelle cellule H9c2 e nei mitocondri isolati del cuore di ratto [37]. Cistanches Herba ha anche dimostrato di indurre il disaccoppiamento mitocondriale sia in modelli cellulari che animali. L'induzione del disaccoppiamento mitocondriale costituisce un ciclo del substrato che coinvolge la catena di trasporto degli elettroni mitocondriali, che si traduce in un aumento della reattività dei mitocondri alla domanda di energia cellulare [38]. L'induzione del disaccoppiamento mitocondriale può a sua volta attivare il trasporto di elettroni mitocondriali, che è associato ad un aumento della produzione di ROS mitocondriali [37]. Il basso livello sostenuto di produzione di ROS mitocondriali innesca una serie di risposte cellulari, inclusa la biogenesi mitocondriale, attraverso l'attivazione della via della proteina chinasi attivata da AMP (AMPK) [39, 40]. Nel loro insieme, l'aumento del numero mitocondriale indotto da Cistanches Herba, insieme alla maggiore reattività mitocondriale alla domanda di energia, consente una generazione di energia sufficiente per mantenere le attività fisiche e mentali e quindi produrre effetti benefici nei pazienti con CFS con carenza di Yang (Figura 3).

Schisandrae Fructus (vale a dire, Wu-Wei-Zi in cinese), il frutto di Schisandra Chinensis, è un'erba tonificante del Qi. Schisandrae Fructus possiede cinque gusti, vale a dire dolce, acido, amaro, astringente e salato, che, secondo la "teoria dei cinque elementi", corrispondono a cinque organi viscerali (milza, fegato, cuore, polmone e rene, rispettivamente) in MTC [41]. Secondo la MTC, Schisandrae Fructus può rinvigorire il Qi di questi cinque organi viscerali [41]. Negli ultimi decenni, un'ampia ricerca si è concentrata sullo studio delle attività farmacologiche di Schisandrae Fructus, in particolare quelle dei suoi componenti polisaccaridi e lignani. È stato scoperto che i polisaccaridi isolati da Fructus Schisandrae (vale a dire, SCP-IIa e SCPP11) producono un effetto immunomodulatore sui macrofagi peritoneali e sui linfociti nei topi [42, 43]. Tra i lignani, è stato dimostrato che Schisandra B (Sch B), il dibenzocicloottadiene lignan più abbondante in Schisandrae Fructus, possiede attività antiossidanti e antinfiammatorie [44]. Un'enorme quantità di prove sperimentali ha dimostrato che Sch B può migliorare lo stato antiossidante del glutatione mitocondriale e quindi proteggere dal danno indotto dall'ossidante sia in condizioni sperimentali in vitro [45] che in vivo [46]. Studi meccanicistici hanno dimostrato che Sch B è metabolizzato dal citocromo P-450, con concomitante produzione di un basso livello di ROS [47]. È plausibile che questi "ROS di segnalazione" stimolino quindi la via di segnalazione ERK (extracellular signal-regulated kinases)/Nrf2 (fattore 2 correlato al fattore nucleare eritroide{19}}/EpRE (elemento responsivo agli elettrofili), con una risultante espressione di proteine ​​antiossidanti [47]. Come proposto dalla "Teoria mitocondriale dell'invecchiamento", la disfunzione mitocondriale è principalmente causata dal danno ossidativo cumulativo [48]. La risposta antiossidante al glutatione provocata da Sch B può preservare l'integrità strutturale dei mitocondri di fronte alla sfida ossidativa, che a sua volta può migliorare indirettamente la capacità funzionale dei mitocondri, come evidenziato da un aumento di ATP-GC nei topi trattati con Sch B [49 ]. Questi risultati, quindi, suggeriscono che l'azione tonificante del Qi di Sch B può essere benefica anche nei pazienti affetti da CFS con carenza di Yang (Figura 3). Inoltre, l'attivazione di Nrf2 da parte di Sch B non solo può aumentare i componenti della difesa antiossidante e ridurre l'entità dell'infiammazione [44, 45], ma anche produrre un impatto positivo sulla bioenergetica cellulare controllando la disponibilità del substrato per la respirazione mitocondriale [50].

Conclusione

Sulla base del ruolo cruciale dei mitocondri nel metabolismo energetico, proponiamo una visione estesa di Yang e Qi nel contesto della funzione cellulare e corporea guidata dai mitocondri. Yang e Qi probabilmente connotano processi biologici guidati dai mitocondri nel corpo umano. La manifestazione delle carenze di Yang/Qi nella MTC è in comune con la CFS di tipo Yang carente, per la quale si è accumulata un'enorme quantità di prove cliniche che collegano la disfunzione mitocondriale alla CFS. In virtù della loro capacità di potenziare la funzione mitocondriale e la sua regolazione, le erbe tonificanti Yang e/o Qi, comeCstanches Herbae Schisandrae Fructus, rispettivamente, possono rivelarsi utili per il trattamento della CFS con deficit di Yang. Inoltre, le azioni astringenti e immunomodulatorie di Fructus Schisandrae possono anche essere benefiche per i pazienti con CFS con sintomi carenti di Yin come aumento della sudorazione, secchezza delle fauci e disfunzione immunitaria. Sono pertanto giustificati futuri studi clinici su Cistanches Herba e Schisandrae Fructus o la loro combinazione in pazienti con CFS, in particolare quelli con deficit di Yang.

Estratto di Cistanche

Conflitto d'interessi

Gli autori dichiarano che non vi è alcun conflitto di interessi in merito alla pubblicazione di questo articolo.

Riferimenti

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